影響豬窩產(chǎn)仔數(shù)的因素

2016-5-9 16:24| 發(fā)布者: 畜牧編輯| 查看: 1604| 評論: 2|原作者: 畜牧編輯

　　作者：戶啟蔚

　　依據(jù)于不同試驗(yàn)?zāi)康模i的窩產(chǎn)仔數(shù)有多種不同定義。窩產(chǎn)仔數(shù)研究使用的定義有：總仔數(shù)（包括木乃伊和死胎）、完全成形的仔豬數(shù)（除木乃伊胎外，但包含死胎）、產(chǎn)活仔數(shù)。選擇何種定義時，除了考慮其他妊娠相關(guān)調(diào)控窩產(chǎn)總仔數(shù)的因子外，還應(yīng)考慮引產(chǎn)胎兒后期死亡（木乃伊胎）的原因或死胎的原因，并分別對這些因素進(jìn)行研究。雖然這一策略是有效的，但最終生成的結(jié)果未必滿足養(yǎng)豬生產(chǎn)者的希望，生產(chǎn)者更希望用每頭母豬提供的可上市豬數(shù)來表示。從生產(chǎn)者的角度出發(fā)，斷奶前的損失也有重大影響。既然我們研究目的是改善養(yǎng)豬生產(chǎn)效率、提高每頭母豬提供上市豬數(shù)，那么我們應(yīng)將研究重點(diǎn)放在定義影響斷奶前存活率的因素方面。

　　以上所講的還暗示了影響斷奶仔豬數(shù)因素間存在復(fù)雜的相互作用。我們將影響斷奶仔豬數(shù)的因素分為：影響妊娠末期完全成形的胎兒數(shù)的出生前因素、影響死胎數(shù)的出生前因素、影響斷奶前存活率的出生后因素。因?yàn)檫@些因素遵循先后順序，妊娠因素同樣可影響隨后的死胎和斷奶前存活率，出生前的因素同樣影響斷奶前存活率。

　　分娩時產(chǎn)完全形成胎兒數(shù)量受排出的卵子數(shù)、受精失敗率、胚胎死亡率、妊娠過程中子宮保持的胎兒數(shù)量影響。注意到這些因素中有兩個為發(fā)生率。后一步的數(shù)據(jù)實(shí)際上取決于前一步的數(shù)據(jù)，故受精失敗率、胚胎死亡率并不會對完全形成胎兒數(shù)表現(xiàn)出實(shí)際限制。例如，如果希望提高受精的卵子數(shù)，且受精失敗率相對穩(wěn)定（大多數(shù)研究顯示為10%或更低），這時只需要增加卵子數(shù)量即可。但是，排出的卵子數(shù)、子宮能力并不是一個概率因素，故分娩時產(chǎn)完全形成胎兒數(shù)量實(shí)際上主要受這兩因素的限制。因?yàn)榕懦龅穆炎訑?shù)需考慮受精失敗率、胚胎死亡率影響，但增加卵子數(shù)可輕易提高受精失敗率、胚胎死亡率。在當(dāng)今的生產(chǎn)體系中，母豬卵子排出數(shù)，即使在考慮受精失敗率、胚胎死亡率影響后，其數(shù)量還是超出了母豬子宮的容納能力，故分娩時產(chǎn)完全形成胎兒數(shù)量最終還是主要受子宮能力限制。

　　“子宮能力”這一術(shù)語將對分娩時產(chǎn)完全形成胎兒數(shù)量限制完全歸因于子宮，但實(shí)際并不是這樣。子宮能力，或分娩前子宮能夠維持的完全形成胎兒數(shù)量，實(shí)際上是由影響妊娠過程中胎兒存活的子宮、胎盤、胎兒三方面因素的相互影響結(jié)果。影響子宮能力的兩個主要子宮因素為子宮血液量、子宮蛋白質(zhì)分泌量。影響子宮能力的兩個主要胎盤因素為胎盤的大小和營養(yǎng)傳輸?shù)男省Ｓ绊懽訉m能力的胎兒因素包括胎兒紅細(xì)胞生成、胎兒營養(yǎng)物質(zhì)的利用。當(dāng)子宮內(nèi)胎兒的數(shù)量增加時，每種因素都或多或少地表現(xiàn)出一定的補(bǔ)償行為。

　　研究表明整個妊娠過程中子宮血流量增加。但當(dāng)每個子宮角容納的胎兒數(shù)量增加到5時，子宮血流量增加至最大值，當(dāng)胎兒數(shù)量進(jìn)一步增加時血流量保持不變。因?yàn)槟阁w血液是妊娠過程中胎兒發(fā)育的所有營養(yǎng)物質(zhì)的最終來源，子宮血流量不能隨著胎兒數(shù)量進(jìn)一步將嚴(yán)重影響胎兒數(shù)量。雖然已有研究表明胎盤雌激素可調(diào)控母體子宮血流量，但科學(xué)家對豬妊娠過程中母體子宮血流量的調(diào)控并沒有完全理解。

　　妊娠早期子宮蛋白質(zhì)的分泌量、妊娠后期胎盤大小，兩者間似乎存在相互關(guān)系。豬妊娠第11天，囊胚由球形轉(zhuǎn)型為圓型稱之為延伸。胎盤大小似乎最終由這一階段囊胚的延伸程度決定。另外，囊胚在這一階段之后不再延伸，且鄰近孕體的延伸會互相干擾。中國梅山豬被報道擁有更大的子宮能力，這可能是由于梅山豬胎盤、胎兒更小造成的。梅山豬的胎盤更小可從妊娠早期其囊胚更慢的生長速度得到追溯，這樣便導(dǎo)致了其隨后在妊娠第11天囊胚的延伸更小。隨后的研究證明梅山豬的這種現(xiàn)象本源上歸因于子宮。Youngs等（1994）和Vallet等（1998）報道，這可能是由于梅山豬子宮內(nèi)子宮分泌蛋白降低的原因，限制了梅山豬孕體的生長和延伸。梅山豬改善的子宮能力限制了囊胚的延伸，再加上一定程度上的蛋白質(zhì)分泌降低，最終降低了梅山豬鄰近孕體延伸期間的相互負(fù)面影響，使得其胎盤大小更加均勻。我們曾嘗試用黃酮抑制劑RU486對歐洲配種母豬，模擬梅山豬降低子宮蛋白的分泌和孕體發(fā)育，試驗(yàn)成功地降低了妊娠第11天子宮蛋白質(zhì)分泌量和孕體發(fā)育。但是，這樣并沒有提高其隨后的子宮能力。不論如何，這些試驗(yàn)指出了子宮分泌蛋白在控制孕體延伸、胎盤大小、子宮能力方面的重要作用。我們隨后使用蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)來鑒別這一時期子宮分泌的蛋白質(zhì)。發(fā)現(xiàn)兩種糖脂代謝蛋白，表明糖脂代謝在孕體延伸過程中可能發(fā)揮了重要作用。糖脂在多種生物過程中均發(fā)揮了作用，我們最近探索內(nèi)皮分化基因受體上的變化，其為糖脂代謝的副產(chǎn)物。并且發(fā)現(xiàn)了這些基因受體臨時表達(dá)上的改變，表明糖脂在延伸過程中可能發(fā)揮了一個重要作用。

　　胎盤功能同樣影響了發(fā)育胎兒的健康，也有助于子宮能力。胎盤最重要的功能是關(guān)系到子宮能力中胎盤營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)效率。在過去幾十年，胎盤效率得到了Steve Ford和其同事的大量重識。他們引入了胎兒重量相對于胎盤重量的比率這一概念來衡量胎盤效率，隨后對這一指標(biāo)進(jìn)行選育可提高窩產(chǎn)仔數(shù)。但是，他們的這種選育試驗(yàn)僅僅只使用了12頭動物，且只進(jìn)行了一代試驗(yàn)。近期更多使用胎兒胎盤重量比這一指標(biāo)作反相選擇的試驗(yàn)，使用了更多的母豬和對4代進(jìn)行選育，但試驗(yàn)結(jié)果并沒有出現(xiàn)窩產(chǎn)仔數(shù)的提高。造成這樣試驗(yàn)結(jié)果的一個主要原因，可能是除了子宮功能外其他影響胎兒重量的因素，在正常胎盤大小情況下，胎盤大小對胎兒大小沒有影響。因此，需要對胎盤效率進(jìn)行其它的測量。

　　我們假設(shè)除了胎盤實(shí)際大小外，影響了母體、胎兒血液流動的胎盤結(jié)構(gòu)可能也影響了胎盤效率。母體、胎兒間營養(yǎng)物質(zhì)擴(kuò)散過程中物質(zhì)的簡單交換受許多因素控制，包括血流是否同向、交叉、逆向，兩個血液系統(tǒng)交流的時間長度及實(shí)際距離。當(dāng)胎盤處于一個正確的位置時，母體、胎兒間血流的交叉逆流式分布完成了胎盤扳處營養(yǎng)物質(zhì)的交換。隨著妊娠的進(jìn)行，這些折疊變得更深、更復(fù)雜，母體、胎兒血液供應(yīng)系統(tǒng)間的距離也就隨之下降。胎盤折疊及兩者血液距離的改變均對后期妊娠中胎盤效率的改善有重要作用。我們近期發(fā)現(xiàn)在小胎盤中，胎盤折疊的深度更大，表明胎盤折疊的深度可能是對不足夠的胎盤面積和子宮能力的一種補(bǔ)償。雖然折疊的發(fā)育并不完全清楚，但我們最近發(fā)現(xiàn)其嵌入了胎盤基質(zhì)，且主要組成為透明質(zhì)酸。大量研究表明透明質(zhì)酸、透明質(zhì)酸合成酶、透明質(zhì)酸降解酶、透明質(zhì)酸連接蛋白在組成形態(tài)發(fā)生和血管生成中發(fā)揮重要作用。故透明質(zhì)酸合成酶和降解酶在胎盤折疊處形成和血管生成中可能發(fā)揮了重要作用。我們最近發(fā)現(xiàn)了豬妊娠過程中分泌的兩種的透明質(zhì)酸，1和2，我們將繼續(xù)研究其在胎盤發(fā)育和效率方面的作用。

　　對于胎兒功能，我們開展了多個試驗(yàn)研究表明，胎兒血流供應(yīng)的改善對子宮能力有窩產(chǎn)仔數(shù)的作用。試驗(yàn)結(jié)果包括：（1）小胎兒降低了胎兒的血細(xì)胞比容；（2）梅山豬胎兒血管發(fā)育更快；（3）改善子宮能力的選育與提高胎兒血細(xì)胞比容有關(guān)；（4）以紅細(xì)胞生成素受體為基礎(chǔ)的遺傳標(biāo)記與改善的子宮能力和窩產(chǎn)仔數(shù)相關(guān)；（5）紅細(xì)胞生成素標(biāo)記與胎兒血管發(fā)育過程中胎兒肝臟紅細(xì)胞生成素受體表達(dá)量增加有關(guān)。我們還探討了胎兒對自身各個組織發(fā)育的調(diào)整適應(yīng)營養(yǎng)物質(zhì)缺乏和子宮能力選育方面變化的能力。結(jié)果告訴我們，胎兒的大腦和心臟均擁有保護(hù)機(jī)械，但肝臟和脾臟卻沒有。另外，子宮能力的選育可導(dǎo)致胎兒肝臟生長的微妙變化。總之，這些結(jié)果證實(shí)胎兒的這些機(jī)械同樣也利于子宮能力和窩產(chǎn)仔數(shù)。

　　眾多圍產(chǎn)期因素影響產(chǎn)死胎率，但其中最重要的一個應(yīng)該為分娩自身。為了更好地認(rèn)識分娩過程和死胎發(fā)生率的關(guān)系，我們采用視頻監(jiān)控的方法跟蹤了第一胎母豬的分娩和產(chǎn)死胎情況。攝影機(jī)安裝在分娩欄的后面，每1-5秒間隔拍照一次，直至分娩結(jié)束。錄像記錄了每頭仔豬的出生過程，不論死胎或活胎。計算每頭仔豬的分娩間隔。在分娩開始階段分娩間隔較長，在分娩中期開始變短。奇怪的是，每窩最后一頭仔豬的分娩間隔顯著延長，是之前所產(chǎn)仔豬分娩間隔的2.5倍。對于死胎率，與分娩間隔相反，死胎率隨著分娩的進(jìn)行越來越大，由分娩開始的2%增加至分娩結(jié)束后的5%。雖然死胎率的變化并不能反射分娩間隔的變化，每窩最后一頭仔豬的死胎率估計值為15%，為之前出生仔豬的2.5倍，且與分娩間隔相似。窩產(chǎn)仔數(shù)越小其平均的分娩間隔越長，尤其是七朋份高溫季節(jié)。窩產(chǎn)仔數(shù)增加分娩間隔隨之減小，且伴隨著最后一頭仔豬異常地長分娩間隔，這些表明胎兒或胎盤對分娩速率的影響。盡管皮質(zhì)醇、前列腺素、催產(chǎn)素可激活分娩，但對激活豬分娩的因素卻知道的很少，除催產(chǎn)素和松弛素外。收集母豬妊娠第110、113天的血管樣品，檢測其中孕激素、雌激素、松弛素水平，后期將會嘗試研究這些激素水平與分娩間隔的關(guān)系。但目前為止，孕激素似乎對分娩間隔并沒有影響。

　　最后，我們講講斷奶前的存活率。大量的研究表明影響斷奶前存活率的一個主要因素為出生體重低。除了出生重，不同品種母豬所產(chǎn)的仔豬斷奶前存活率差異很大。利用美國動物研究中心的數(shù)據(jù)，我們可總結(jié)到瘦肉型、脂肪型豬出生體重小于1kg的仔豬，其存活率相差很大。瘦肉型豬對這些低體重的仔豬的損失率為脂肪型的4倍。將梅山豬和我們的BX品種（杜洛克和主要白種豬的雜交）數(shù)據(jù)進(jìn)行比較得到相似的結(jié)果。對于出生體重小于1kg的仔豬，BX的損失率為梅山豬的2倍。梅山豬和脂肪型豬新生仔豬出生時擁有更多的脂肪沉積，部分文獻(xiàn)將這歸于其更高的斷奶前存活率。利用相互傳遞技術(shù)，我們近期探討了梅山豬子宮能力對這一結(jié)果的影響，或者這僅是仔豬自身的某一特性影響。這些結(jié)果表明選育斷奶前死亡率最好的一種方法是開發(fā)一種非侵入式方法來測量仔豬出生時體內(nèi)能量的含量。我們還考慮了生物電阻抗和出生后短期內(nèi)體溫。支持這一論點(diǎn)的是，梅山豬F2代仔豬出生后1小時的體溫與斷奶前存活率有顯著相關(guān)。

　　總結(jié)，斷奶時仔豬數(shù)受完全形成仔豬數(shù)、死胎率、斷奶前存活率影響。所有這些因素表面上都受窩產(chǎn)仔數(shù)顯著影響，窩產(chǎn)仔豬數(shù)又受子宮空間/胎盤面積、胎盤效率、胎兒營養(yǎng)物質(zhì)利用率控制。另外，分娩過程顯著影響死肥率，仔豬出生時體能量沉積量可能影響斷奶前死亡率。我們需要對高等動物鑒別這些性狀相關(guān)的遺傳標(biāo)志或簡單的顯型。畜牧人原創(chuàng)文章，轉(zhuǎn)載請注明出處和作者！