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繼《單胃動物如何消化和吸收蛋白質？看這一篇就夠了》之后，動物營養101小講堂又回歸啦。這一次，我們來聊聊脂類。 ( T2 O+ ^' L, G' r" h9 X& Y K m: I y8 F7 H x 1、什么是脂類？, f: O, n- E9 q
: J. H1 n8 J1 u% i9 d4 z 說到脂類 (lipids)，你會想到什么呢？肥肉？油膩？減減減？…好像都是不好的聯想呢。事實上，脂類在動物和人的正常生理活動中起著至關重要的作用。不說別的，單看含量，成年動物的體脂率就至少在10-20%以上。 一只100kg的豬，其體脂含量甚至高達36%。 ) r% c: n- F% p+ A3 Q+ k 8 w' Y9 j. j4 i" L$ M3 M 這么多的脂類在身體里，都干啥用？沒錯，它們的主要功能是為動物提供和貯存能量 （愁人的游泳圈哎）—— 這是因為它們的能量價值極高，同等重量下，其能量含量約是蛋白質和碳水化合物的2.25倍。在生存第一的本能下，動物自然要盡可能高效地貯存能量，以防哪天餓死。但脂類的作用遠遠不止與此，它們還扮演著極其重要的「結構性功能」（比如每一個細胞的細胞膜組成都離不開磷脂和糖脂）和「營養生理功能」（比如作為脂溶性營養素的溶劑、必需脂肪酸的來源、激素的合成、機體的防護和絕熱作用等等等等）。因此脂類對機體代謝起著關鍵作用，在動物的營養和生命過程中不可或缺。 g. K0 x* ^5 e. }# }
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細胞膜的雙層磷脂結構
' E. j1 o* ]( b- Z- ~. G' o% j 2、脂類的分類 & g2 v: k! b1 t2 r) m0 L! C) \/ m' ?/ j
「脂類」其實是一大堆化學組成各異的分子的統稱。它們的共同特性是不溶于水而溶于有機溶劑中。從簡到繁，脂類可以分為脂肪酸、脂肪、和類脂這三類。4 s R+ ^' u3 M; t4 N) n
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脂肪酸(fatty acids)是最簡單的一種脂，也是其它脂類的基本組成成分。脂肪酸本身也是一個種類繁多的家族 ——! r0 F* G% y: e" T' p
5 h! J% g# \7 X* ^/ U6 e 根據碳鏈長度，可劃分為短鏈、中鏈、和長鏈脂肪酸； 8 u. L6 W5 g9 q o# A1 p J7 r7 j+ g8 I
根據飽和程度（是否有雙鍵結構&有幾個），可劃分為飽和脂肪酸、單不飽和脂肪酸、和多不飽和脂肪酸； 6 v( \9 B8 L. T( {3 W: h! j6 z2 V0 k9 _6 P5 z/ U
根據動物是否能夠自己合成來滿足需求，又可分為必需脂肪酸和非必需脂肪酸，其中必需脂肪酸（Essential fatty acids, 簡稱EFA)必須從飼料中供給。亞油酸、α-亞麻油酸和花生四烯酸這三種脂肪酸便是大多數動物的EFA; 前兩者亦是人的EFA。 5 b! [* l( Z7 R2 L6 Q9 d, e & T" M" p9 t3 Y$ {4 m 注意到了嗎，前面我一直在說脂類而不是脂肪 --- 這是因為脂肪(fats)只是脂類中的一類而已。脂肪的學術名為甘油三酯(triglycerides)，是一類由1個甘油和3個脂肪酸組成的分子。甘油就像一個骨架，上面掛著3條脂肪酸尾巴。根據脂肪酸的不同，甘油三酯的結構也千變萬化。 . N4 b: H7 T; a 6 Q0 z1 I3 E X) X4 A 而類脂則是結構更為復雜的脂類的統稱，所以又稱復合脂類 (complex lipids), 它包括了磷脂 、鞘脂 、糖脂、脂蛋白、以及固醇類。被人們熟知的卵磷脂(lecithin)就是磷脂中的一種；而動物維持繁殖性能的雄激素、雌激素、孕激素則都屬于固醇類。: Q5 W; e8 I. ~) h& A
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甘油三酯（脂肪）和磷脂的結構示意圖
- M% e8 e' k0 [ 3、脂類的消化 , J$ \! H) ]0 J6 v6 w6 m/ E 5 C( Z4 i( @2 _( H 在現代的動物生產中，飼料中都會添加一定量的脂類，主要為動物或植物來源的脂肪, 同時含有少量的磷脂和固醇。前面講到，脂類的能量價值高，因此它作為能量來源可有效地提高生產性能。同時，脂肪的適口性好，動物愛吃，還能夠適當延長食糜在消化道的時間，因此能夠一定程度地促進其它營養物質的消化吸收，使飼料中可被動物利用的能力提高。這種效應也被稱為脂肪的「額外能量效應」。 0 v& c9 Q# m% z: u6 \* G 0 } R4 j5 O1 j5 n. s% P 那么，吃進嘴里的脂類，動物如何將之消化吸收呢？ ; b7 J& {# i Y: z5 j c& `5 s! y" L 1 B+ p, p6 u$ p& n8 e' x: y 在《動物營養101 | 單胃vs. 反芻, 不同動物的消化生理有何異同？》這篇文章里，我們曾詳細講過消化的三種方式 —— 其中物理消化太簡單粗暴，微生物消化又太復雜多變，這里我們主要聊聊各動物間比較一致的「化學消化」。# J$ L' B4 F. S/ T
; b' N8 U& t0 U- X! ` 化學消化，顧名思義就是通過酶的作用而將營養物質水解成可吸收的小分子。動物的口腔和胃中，的確存在脂肪酶，但對日糧中的脂類的消化作用甚小，可以忽略不計。這里有個例外 —— 初生小動物在肝臟和胰腺功能還未發育健全之前，口腔內的脂肪酶對奶中的脂類具有較好的消化作用。然而隨著年齡的增長，口腔內的脂肪酶分泌就會減少。 Y' Y: F' \) k3 o 3 Y# m% B. w) l# D' j9 T! m- B 當脂類進入十二指腸時，它便與大量的胰脂肪酶和膽汁混合。其中，膽汁(bile)由肝臟分泌，平時乖乖儲存在膽囊里。當膽囊發現主人進食后，便會將膽汁大量排入小腸。膽汁本身并不是酶，而是一個含有水分、無機成分（鈉|鉀|鈣等）、和有機成分（膽鹽|脂肪酸|磷脂|膽固醇等）的混合液體。那么它的作用是啥？它的角色，便是胰脂肪酶的最佳拍檔。" s3 s; G+ @, S. G3 H
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我們知道，脂類不溶于水，但酶促反應需要水的參與。這時，膽汁中的這些有機成分便可作為乳化劑，來“偽裝”脂類，使其親水。具體來說，膽汁中的明星隊員「膽鹽」它一端溶于水，一端溶于油，因此在與脂肪接觸時，能夠將親油的那一端插入脂肪中，將大塊脂肪撬開成一顆顆小油滴，而親水那一端則在外圍包裹住油滴，使它能夠融入水里。這個原理，其實就跟肥皂能洗掉衣服上的油脂是一樣的。#看到知乎上的一個網友評論：分子的世界真是膚淺，脂肪穿了個馬甲，就以為它親水了。哈哈哈( r5 I% ^, p6 @
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膽鹽對脂肪的乳化作用
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膽鹽的這一步工作使得脂肪與酶的接觸面積增加，同時也激活脂肪酶，使其能夠發揮作用，最終將甘油三酯分解成為2個游離脂肪酸 + 1個甘油一酯（只有極少數的甘油三酯能甩掉三個脂肪酸尾巴）。與此同時，攝入的磷脂和固醇類也會被相應的酶水解成脂肪酸、溶血性卵磷脂、和膽固醇。所以，脂類在小腸中的消化產物是一個復雜的混合體。" Z' @0 ~, ?* D1 M
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" m! u; H* _, z 脂類進入血液循環后，怎么到達動物需要的地方呢？這就必須依靠與蛋白質的結合來賦予它水溶性，因此脂類在血液中，需以脂蛋白(lipoprotein)的形式轉運。根據其密度和組成，脂蛋白可以分為4類：前面所講的乳糜微粒、極低密度脂蛋白（very low density lipoprotein,簡稱VLDL）、低密度脂蛋白（low density lipoprotein; LDL）， 和高密度脂蛋白(high density lipoprotein; HDL)。密度越高，蛋白含量越高；密度越低，脂肪含量就越高。/ P6 h% F& ~7 \; v; Q7 B
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脂類的轉運需依靠不同的脂蛋白
) m/ b& y/ f* t, } 這樣一來，動物攝入的脂類便可到達脂肪組織、肌肉、乳腺等需要它們的地方。脂肪作為主要成員，該供能時就燃燒自己、氧化供能，不需要供能時便到脂肪組織去養個膘。而那些結構性或功能性的脂類則各司其職，共同維持動物的正常生理過程。 1 I* i8 r! K4 b: y5 D ~3 g x }" J5 ^, d8 e( q3 T8 W3 t 這一系列復雜卻又無時無刻不在發生的消化吸收過程，我們和動物都一樣。 - b p% w: o, ? & P" ~/ W+ f% j) z
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脂肪的消化吸收全過程
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而根據動物的品種、年齡、生產需求的不同，飼料中油脂的合理配置，不僅僅為動物提供了生長所需的能量，還可以調控動物產品中的脂肪水平和結構。想要更多瘦肉還是五花肉？想要肉里多含一些多不飽和脂肪酸？飼料中的油脂水平、來源、和結構就是解題的關鍵。 ( g1 U8 c$ t5 N, G. C8 M3 s& P( P9 E' \' j+ ]) K6 W, `
這，便是動物營養學的無窮魅力之處哇。 & |2 v, ^$ p s' t ' d g( V4 \5 {" ?5 o8 e& I P6 I3 O% b+ y - H" A% e* E: v/ m2 D- G作者: GeneWJ 時間: 2022-3-8 13:47
學習了，高品質，感謝🙏作者: 從來不是 時間: 2022-12-4 09:59
有點深奧 化學得學好；了