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畜牧人

標題: 肉堿在魚類營養(yǎng) 中的研究進展 [打印本頁]

作者: tanyingwen 時間: 2007-8-25 10:47
標題: 肉堿在魚類營養(yǎng) 中的研究進展
肉堿在魚類營養(yǎng) 中的研究進展

目前，在動物營養(yǎng)學中，人們對促進動物生長，降低體內(nèi)脂肪沉積，改善動物產(chǎn)品品質(zhì)展開了大量的研究，特別是在促進動物生長和營養(yǎng)分配方面有了一定的突破。肉堿（carnitine）作為一種促生長劑已進入人們研究的課題。

1．肉堿的結構、性質(zhì)和分類

1．1結構
肉堿（又稱肉毒堿）是一種類維生素化合物。Krimberg（1905）從肌肉抽提物中發(fā)現(xiàn)肉堿，直到1927年Tomita等才確定其結構為此3-羥基三甲基丁酸，分子式為C7H16NO2，后又經(jīng)廣泛的生物和藥物研究，1948年Fraekel發(fā)現(xiàn)肉堿是黃擬谷盜甲蟲（Tenebrio molitor）體內(nèi)及幼蟲生長發(fā)育過程中需要的一種生長因子，稱之為維生素Bt。1958年，F(xiàn)riz發(fā)現(xiàn)了肉堿在哺乳動物脂肪酸代謝中的主導作用。80年代以后，國內(nèi)外開始在這方面展開研究。

1．2分類和性質(zhì)
肉堿有左旋（L-型）和右旋（D-型）兩種異構體。L-肉堿為天然成分，存在于厭氧菌、植物和動物組織中，一般動物組織中的含量高于植物組織。D-型和DL-型（外消旋）肉堿均為人工合成物，無生物活性，且D-型可以抑制L-型的生理活性。FDA（美國食品與藥物管理局）規(guī)定：L-肉堿為食品添加劑，D-型和DL-型肉堿不屬于GRAS（一般公認安全）物質(zhì)。

2.肉堿的合成、吸收與代謝
2．1肉堿的生物合成
大多數(shù)動物都能自身合成肉堿，以Lys（提供碳鏈）和Met（提供甲基）為原料，在肝、腎、腦等組織中合成。其合成過程如下圖1：(Rebouche,1996)

在動物組織中，一分子Lys合成一分子肉堿，Lys缺乏會導致機體內(nèi)肉堿合成降低。Met主要提供甲基，L-肉堿與Met的克當量比為161/3：149，即合成1克L-肉堿需2 .78克Met。因而在理論上，在飼料中每添加1克L-肉堿可節(jié)約2 .78克Met.

2. 2肉堿的吸收
根據(jù)試驗口服L-肉堿30分鐘后，有50-80%在小腸內(nèi)主動吸收，被吸收的L-肉堿有50%以乙酰形式或游離形式進入血液，然后由血液進入各組織器官。體內(nèi)不同組織細胞對肉堿的吸收速率是不同的。其中腎臟對肉堿的吸收最快，其次為肝臟，肌肉的吸收最慢，其最大吸收速度也只有肝細胞的1/1000。組織細胞對肉堿的不同結構表現(xiàn)出不同的親和力，腎臟和心臟對L-型的吸收快于 D-型，但肝細胞和附睪對D-型和L-型的吸收速度相近。組織細胞的大小也影響其吸收過程，心臟細胞在增長過程中，其L-型肉堿濃度可由2umol/l上升到100umol/l，吸收速度提高50%.

2.3肉堿的代謝
實驗證明，肉堿的轉(zhuǎn)移形式為游離肉堿，在肝細胞中酰基肉堿的釋放速度要大于肉堿的釋放速度。研究發(fā)現(xiàn)，L-肉堿D-肉堿同時注射到大鼠體內(nèi)，經(jīng)過4h尿中濃度分別為47%和10%，24h后濃度分別為71%和16%，表明L-肉堿在體內(nèi)的轉(zhuǎn)移比D-肉堿快。
正常動物都是通過尿排泄的，少哺乳動物可由乳汁分泌排泄出。如奶牛奶中肉堿含量達0.1-0.5mM，山羊中達0.1mM，綿羊奶中接近1mM，人類奶中可達0.05mM。

3.肉堿的生理生化作用
動物體內(nèi)的能量主要來源于脂肪和碳水化合物的氧化，而脂肪氧化供能是動物體內(nèi)能量的重要來源。心臟所需的能量幾乎全部來源于脂肪酸。而脂肪酸是不能直接通過線粒體內(nèi)膜進入線粒體進行β-氧化的，只有以酰基肉堿的形式才能夠進入。因此肉堿作為脂肪酸尤其是長鏈脂肪酸進行B-氧化的載體對其氧化供能的速度起著決定性的作用，肉堿的濃度越高，脂肪的氧化速度越快，呼吸商增加，基礎代謝率提高；同時脂肪能量的利用也越高（Kenpen等，1993，1995）。Santulli和D Amelio(1986)在尖吻鱸飼料中分別添加250PPm和100PPm的L-肉堿，發(fā)現(xiàn)其血漿中脂肪含量分別降低24%和20%。
另外，肉堿還可調(diào)節(jié)線粒體內(nèi)乙酰CoA與CoA的正常比率，保證魚體正常的能量代謝以及為魚類瞬時運動提供能量；排除體內(nèi)過量的或非生理性的酰基團，清除固體肉堿基團積累而造成的代謝毒性，提高魚體免疫力；參與Leu 、Ile 、Val等支鏈AA的代謝等生理作用。

4．肉堿在魚類營養(yǎng)中的作用
水產(chǎn)動物本身能合成肉堿，但由于高密度、集約化養(yǎng)殖的出現(xiàn)，配合飼料的大量使用，使得魚體合成肉堿的量不能滿足魚體的需要，因此在配合飼料中添加肉堿是滿足水產(chǎn)動物需要，促進其生長的重要措施。日本曾報道在飼料中添加100ppm肉堿分別飼喂日本鰻鱺、對蝦和螄魚，經(jīng)過10d的飼養(yǎng)后，增重率和成活率均有不同程度的提高，異常率有所下將。

4.1肉堿對魚類生長作用
   Burtle（1987）在12g的鯰苗飼料中添加100ppm L-肉堿，在28℃水溫下飼養(yǎng)12周后，發(fā)現(xiàn)試驗魚苗的日增重為0.74克，比對照組0.69克高7.25%，結果表明L-肉堿對鯰魚魚苗有明顯的促生長作用。Santulli等（1986）在尖吻鱸魚苗試驗中也發(fā)現(xiàn)有明顯的促生長作用，其研究結果表明，添加L-肉堿，通過促進魚體內(nèi)脂肪代謝，從而促進尖吻鱸魚苗的生長，提高生長速率。
在草魚生長試驗中，添加魚促四號（肉堿的鹽酸鹽）可明顯提高草魚相對生長率，降低餌料系數(shù)（曹俊明等，1997）。在團頭魴稚魚期飼料中添加肉堿，其增重率可提高27.32%，餌料系數(shù)降低20%。
魚類在不同的生長階段對肉堿的吸收利用情況也不同，這使得在魚類不同生長階段添加肉堿其效果也不一樣，在幼魚階段其效果最為明顯。據(jù)報道，L-肉堿對鰻苗的增重率提高11%，對成鰻的增重率則提高5% 。
Stavros chatzifotis等（1996）通過對黃鯛的實驗發(fā)現(xiàn)，在黃鯛含Lys 14g/kg日飼中添加肉堿能促進黃鯛的生長，在含Lys 10g/kg的飼料中添加肉堿對黃鯛的生長無明顯影響，指出Lys作為肉堿的前體，其在飼料中的含量直接影響添加的肉堿作用的發(fā)揮，并認為補充肉堿的魚的生長加快是由于魚類攝食量的增加。
肉堿的作用主要是通過促進脂肪氧化供能，魚體攝入的脂肪的量也成為肉堿發(fā)揮作用的前提。當飼料中脂肪含量為96g/kg時，添加50PPm L-肉堿，非洲鲇可達最大生長速度35.99g/kg.d,而當飼料中脂肪含量為155g/kg時，添加680PPm L-肉堿，可達最大生長速度34.7g/kg.d。可能是由于在低脂水平下，L-肉堿的添加可以使脂肪氧化達到最大程度，所以在添加較低的L-肉堿時，其生長速度相對較大。

4.2肉堿對魚類品質(zhì)的影響
   魚體的品質(zhì)是指魚體的營養(yǎng)價值（如：Pro含量、脂肪含量等）和健康品質(zhì)（如：含肉率、肉肝重、肝比重等）。
4.2.1 肉堿對魚體組織脂肪的影響
   現(xiàn)代集約化養(yǎng)殖，使得Pro含量低、能量高的配合飼料代替了天然飼料，而在配合飼料中，碳水化合物和脂肪含量升高。由于魚類活動的減少，使得魚體內(nèi)脂肪在肝臟和肌肉中大量沉積。在飼料中添加肉堿后，就可通過促進脂肪氧化分解而減少魚體脂肪的沉積，提高魚品質(zhì)。
   Burtle (1987)在12g的鯰魚飼料中添加100-300Oppm的L-肉堿，魚體脂肪減少了2-3%。在尖吻鱸飼料中分別添加250ppm和100ppm的L-肉堿，而血漿中脂肪含量分別降低了20%和10%（Santulli等1988）。
   Stavos charzifotis等（1996）在研究Lys和肉堿對黃鯛的影響時發(fā)現(xiàn)Lys和肉堿都明顯降低肝中DNA，EPA以及所有n-3,n-6脂肪酸含量，20-24個碳原子的長鏈脂肪酸也明顯減少，但Lys的含量與肉堿作用的發(fā)揮之間的聯(lián)系沒有明確的結果。
   在魚類飼料中添加肉堿，降低脂肪中膽固醇，甘油三脂含量的同時，磷脂的含量增加，這可能是因為肉堿在代謝中轉(zhuǎn)化為甲基膽堿，而甲基膽堿是磷脂的一種成分，所以在肉堿促進能量產(chǎn)生的同時，組織中磷脂含量提高。在尖吻鱸的研究中還發(fā)現(xiàn)，在飼料中添加L-肉堿，使血漿脂Pro模式也發(fā)生了改變，其中β-脂Pro含量下降，可能與血漿中甘油脂的減少有關（Santulli,1988）。

4.2.2對體蛋白的影響
   魚類配合飼料總往往出現(xiàn)Lys和Met缺乏，添加游離的EAA由于不能同步吸收從而影響魚體合成自身需要的肉堿，同時多余的AA也得不到充分利用而出現(xiàn)浪費。在飼料中添加肉堿，可以減少體內(nèi)Lys和Met用于合成肉堿的消耗。從而使飼料中AA得以平衡，節(jié)約蛋白質(zhì)。在大西洋幼鯰飼料中添加L-肉堿，其蛋白質(zhì)含量增加62%，肌肉中Gly含量由1.25g/kg增加到6.72g/kg，增加了4.3倍；肝中Gly含量也由118.3g/kg上升到145.2g/kg，增加了1.2倍。同時通過促進β-氧化而提高了CoA/CoA-SH和ATP/ADP的比率，提高了體內(nèi)丙酮酸羧化酸的含量，而降低支鏈a-酮酸脫氧酸的含量，從而為NEAA的合成提供碳架，為Leu、Ile、Val提供支鏈a-酮酸,減少體內(nèi)游離AA含量，增加體內(nèi)N儲蓄量，節(jié)約蛋白質(zhì)。
   吳遵霖（1985-1986）通過對鯉魚品質(zhì)的分析發(fā)現(xiàn)，在鯉魚魚種飼料中添加100ppm的L-肉堿，鯉魚肉蛋白含量提高3.02%,含脂率下降5.42%，EAA比例，EAAI及PS均分別提高了2.8%,6.8%,5.6%,可食部分比例提高 4.7%,肝重比例減少2%，魚品質(zhì)有明顯的提高。

4.3 肉堿對魚類代謝的影響
   魚類的代謝分為標準代謝（SM）和活動代謝（AM），標準代謝（Standard metabolism）是指魚類在饑餓、靜止時的代謝，其代謝率稱為標準代謝率。由于魚類是活動的，所以標準代謝率難以測定。活動代謝（Active metabolism）是指與活動有關的代謝。
從理論上講，最合理的測定代謝率的方法，應是測定魚體向環(huán)境釋放的能量，但由于水的熱容量較大，直接測定魚的代謝率比較困難，通常是由呼吸實驗測定耗氧率，再由耗氧率計算代謝率。因為魚類從外界吸取氧氣，用于氧化和分解從外界攝取并儲藏在機體組織內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)，而釋放出能量，用于維持機體的各種生命活動，也就是指魚類耗氧率是魚體代謝強度的指標，耗氧率越高，其代謝強度就增強。
   肉堿對魚類代謝的影響主要與脂肪酸氧化有關。通過脂肪的B-氧化，促進了三大營養(yǎng)物質(zhì)的代謝，提高基礎代謝率，使魚蝦活力增強，從而增加采食量，促進其生長。

4.4 肉堿的毒性和缺乏癥
   肉堿的毒性研究已表明：肉堿為相對無毒物，與AA的毒性相近[Seinh等]。對動物的實驗表明，肉堿的缺乏會導致生長阻滯、脂肪代謝下降，脂肪沉積增加而導致脂肪肝等癥狀。

4.5 肉堿在魚類的用量                                                          肉堿作為一種促生長劑，在魚蝦飼料中用量一般為10-300ppm(0.001-0.03%)，推薦用量為100ppm(0.01%)。Burtle(1993)提出在斑點叉尾鮰中L-肉堿的最適添加量為1000ppm，其吸收量相當于12.3mg/kg.d，對非洲鲇魚的最適添加量為500ppm，其吸收量相當于12.5mg/kg.d。但也有研究指出非洲鱸的推薦用量為200ppm。

5．肉堿在魚類中應用前景
   肉堿作為一種促生長劑，在魚類促生長和改善魚品質(zhì)方面已有大量的研究，但對于魚類的代謝，在魚體內(nèi)的吸收，轉(zhuǎn)化以及使用劑量的問題還有待進一步的研究和探討。但可以預計，對肉堿的深入研究將會為水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)帶來廣闊的前景。

作者: 西北牧羊人 時間: 2007-8-26 09:39
怎么有人說魚促四號在水產(chǎn)上沒有效果（某大集團公司的2006研究報告），沒有用過沒有發(fā)言權。還是謝謝樓主

作者: sherier 時間: 2007-8-26 10:25
恩，這東西在魚料里面還是挺管用的

作者: nan_62 時間: 2007-8-28 16:41
肉堿在鴨料當中作用如何，盼用過的告知！

作者: hualin_hu 時間: 2007-10-17 15:18
怎么發(fā)到這里來了到水產(chǎn)那邊去交流！是一個很好的帖子

作者: liuminjia 時間: 2007-12-24 08:42
好帖!找這方面的資料已經(jīng)很久了！謝謝樓主的慷慨分享！

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