豬的營養與免疫 來源：上海新農 |
營養與疾病之間存在著非常密切的聯系，動物的營養狀況影響著機體的免疫功能和對疾病的抵抗力，機體的健康狀況又影響著動物的營養需要模式。“營養免疫學”的誕生與發展為解決動物生產中的疾病問題提供了新的思路。 國內外關于豬的營養與免疫研究的熱點主要有兩大部分：（1）營養素對豬免疫機能的影響;(2) 免疫狀況對豬營養代謝和營養需要量的影響。 1 營養素對豬免疫機能的影響 對豬免疫功能有重要影響的營養素主要有蛋白質、氨基酸、脂肪、維生素和微量元素等。 1.1 蛋白質 在臨床和試驗方面，有關蛋白質營養與免疫的研究很廣泛，得到較為一致的結論。蛋白質缺乏將會：（1）降低機體抗感染能力和淋巴器官發育；（2）降低細胞免疫功能；（3）降低體液免疫功能；（4）降低巨噬細胞的數量與活性。 1.2 氨基酸 氨基酸與免疫功能關系的研究主要集中在賴氨酸、含硫氨基酸、蘇氨酸和支鏈氨基酸等幾種必需氨基酸和谷氨酰胺。 1.2.1 賴 氨 酸 多數研究證明，賴氨酸缺乏并不降低動物機體的免疫反應。但也有部分試驗發現賴氨酸影響機體免疫力。Kornegay等（1993)發現，仔豬抗體對卵清蛋白的初級反應不受日糧賴氨酸水平的影響，但是添加賴氨酸后，機體對卵清蛋白的次級反應加強。 1.2.2 含硫氨基酸 含硫氨基酸在很大程度上影響動物的免疫功能及其對感染的抵抗力。淋巴細胞為蛋氨酸營養缺陷型細胞，不能利用同型半胱氨酸和膽堿合成蛋氨酸以補充蛋氨酸的不足。在免疫反應方面，半胱氨酸可達到蛋氨酸的70％～80%的效果。半胱氨酸及其衍生物還能調節淋巴細胞和巨噬細胞的功能，此外，它還作為GSH的組分，在解毒及保護細胞免受自由基危害方面起著關鍵性作用。 1.2.3 蘇氨酸 蘇氨酸是動物免疫球蛋白分子中的一種主要氨基酸，缺乏蘇氨酸會抑制免疫球蛋白和T、B細胞及其抗體的產生。采食高粱的初產母豬補飼蘇氨酸，可防止血漿IgG含量減少，母豬自身合成的抗牛血清蛋白的抗體也高于對照組（Cuaron等，1988）。 1.2.4 亮氨酸、異亮氨酸、纈氨酸 Gatnau(1995)在仔豬日糧中添加過量L-Leu及其代謝產物α-酮異已酸和 β-甲羥基丁酸，對仔豬的生產性能和免疫反應不產生有害影響，但采食過高日糧Leu（3.12％)的仔豬生產性能和體液免疫反應下降。 日糧中高水平的Leu低水平的Ile和Val對免疫功能功能具有抑制作用，添加Ile和Val能消除免疫抑制。因此，Leu的免疫抑制作用可能是由于高水平的Leu與Ile和Val相拮抗，造成Ile 和Val缺乏所致。 1.2.5 谷氨酰胺 谷氨酰胺是腸上皮淋巴細胞的重要能量來源，且上皮淋巴細胞的增殖也需要谷氨酰胺。谷氨酰胺也是維持腸相關淋巴組織、分泌型IgA的產生和阻止細菌從腸的易位所必需的。此外，谷氨酰胺是精氨酸合成的前體，而精氨酸是一氧化氮合成的前體，一氧化氮是巨噬細胞活性和宿主防御的一個關鍵性的因素，因此谷氨酰胺與機體免疫具有密切的關系。 氨基酸影響免疫機能的機制：（1）影響蛋白質的合成速率及類型、RNA合成和抗體形成過程；（2）氨基酸的藥理作用;（3）氨基酸的代謝產物影響免疫功能；（4）氨基酸通過影響其它必需營養素的代謝間接影響免疫功能。 1.3 多不飽和脂肪酸（PUFA） 大多數的研究表明，日糧中添加ω-3PUFA降低了動物的淋巴細胞轉化率、自然殺傷細胞的活性和炎性細胞因子（IL-1、IL-6、TNF）的產生，這可在一定程度上解釋ω-3PUFA對心血管疾病、自動免疫疾病或炎癥的緩解作用。這些疾病的特點是免疫反應失控，從而產生過多的炎性細胞因子，對機體造成損傷。ω-3和ω-6PUFA的平衡具有重要意義。 目前，有關對ω-3PUFA影響免疫的機理為：（1）影響了細胞膜的脂肪酸組成，從而影響了細胞的流動性；（2）改變了類二十烷酸的種類和數量；（3）改變了細胞的信號轉導系統；（4）改變機體的脂質過氧化水平；（4）影響免疫細胞的關鍵基因的表達。如細胞因子，粘附分子等的表達。 1.4 維 生 素 所有維生素都直接或間接地參與免疫過程，研究較深入的維生素主要有：維生素A和β-胡蘿卜素；維生素E；維生素D；維生素C。 1.4.1 維生素A和β-胡蘿卜素 維生素A是維持正常免疫功能的重要物質，嚴重缺乏或亞臨床缺乏導致免疫功能紊亂。姜建陽（1999）研究表明，高劑量維生素可提高仔豬細胞免疫功能,但對體液免疫功能無顯著影響。 β-胡蘿卜素除作為維生素A的前體物外，還具有自身獨特的功能：（1）抗氧化功能；（2）促進輔助性T淋巴細胞增殖、NK細胞上IL-2受體的增加、誘導細胞毒性T細胞的活力。 1.4.2 維生素E VE是一種生物抗氧化劑，可增強動物機體的免疫功能，具有免疫佐劑的作用。VE在影響免疫功能方面與硒具有協同作用。飼料中添加VE可有效提高豬抗體生成量。向豬日糧中添加100IU VE提高了豬對大腸桿菌的血清學反應。 VE影響免疫的機制：（1）抗氧化功能；（2）影響花生四烯酸代謝產物的合成； （3）抑制前列腺素和皮質酮的生物合成。 1.4.3 維生素C VC具有抗應激和抗感染作用，與機體免疫功能密切相關。趙君梅（2001）表明日糧中添加VC能提高血漿球蛋白含量和球/清蛋白比，改善仔豬免疫功能。 VC通過四個途徑影響免疫功能：（1）影響免疫細胞的吞噬作用；（2）降低血清皮質醇，改善應激狀態；（3）抗氧化功能；（4）增加干擾素的合成. 1.4.4 維生素D VD以活性形式1,25－(OH)2－D3參與調節免疫功能：（1）調節造血細胞、淋巴細胞生成細胞、骨細胞的增殖和分化，修飾T、B淋巴細胞活性；（2）通過調節IL-1、IL-2、IL-3、α-TNF以及免疫球蛋白修飾免疫反應；（3）調節單核細胞、多形核巨噬細胞以及淋巴細胞由胸腺和脾臟向血液轉移；（4）調節體外單核白細胞的增殖和分化 1.5 微量元素 研究比較深入的是鋅、硒，其次是銅、鐵、錳等。這五種元素的共同特點是起著生物抗氧化的作用。 1.5.1 鋅 大量研究表明，鋅對免疫系統的發育、穩定、調節有重要作用。缺鋅導致免疫器官萎縮、免疫細胞減少和抗體水平下降。Miller等（1968)觀察了鋅缺乏仔豬的免疫狀況，胸腺重量顯著下降，白細胞數量增加，但淋巴細胞在白細胞中的比例下降，帶狀中性細胞（一種未成熟的白細胞）的百分比升高。 鋅與免疫有關的功能：（1）是維持胸腺素活性的必需因子；（2）與巨噬細胞膜ATP酶、吞噬細胞中NADPH氧化酶等的活性有關；（3）細胞內的鋅濃度對巨噬細胞的活力和噬中性白細胞的殺菌能力起決定性作用；（4）是超氧化物歧化酶的輔助因子，具有抗氧化功能。促進外周血單核細胞產生腫瘤壞死因子。 1.5.2 硒 硒與動物的免疫狀況密切相關，被稱為免疫促進劑。硒對免疫功能的影響與VC有協同作用。硒能刺激免疫球蛋白及抗體的生成，提高機體體液免疫、細胞免疫和非特異免疫功能。 硒對免疫的影響主要在四個方面：（1）缺硒降低嗜中性白細胞和巨噬細胞谷胱甘肽過氧化物酶活性，降低細胞的抗氧化能力，從而降低免疫細胞活力；（2）硒通過影響谷胱甘肽過氧化物酶進一步調控5-脂氧合酶活性。5-脂氧化酶催化二十碳四烯酸氧化，其氧化產物影響淋巴細胞增殖；（3）硒通過激活NK細胞和靶細胞膜表面，促進二者結合從而增強NK細胞殺傷活力；（4）通過硒蛋白途徑影響免疫功能。 1.5.3 銅 銅在體內通過一些含銅蛋白（銅藍蛋白和SOD）調節炎癥反應和抗氧化能力或影響對炎癥反應有調節功能的因子，增強機體的免疫反應。銅缺乏，T細胞依賴性抗體的產生受到抑制。此外，銅還參與補體的合成。 1.5.4 鐵 缺鐵影響動物免疫器官的發育。鐵對體液免疫的影響不是很明顯，不過有報道嚴重缺鐵不影響血漿IgG水平，但IgM水平降低（Sherman,1990)。鐵缺乏明顯影響細胞免疫功能,導致NK細胞及腹膜巨噬細胞活力嚴重受損，干擾素活性及白介素產量均下降。 鐵營養不良影響免疫力的機制可能為：（1）缺鐵使DNA合成和細胞增殖所必須的含鐵核糖核酸還原酶活性受損，影響了DNA和蛋白質合成以及細胞增殖；（2）鐵結合蛋白如轉鐵蛋白和乳鐵蛋白本身有直接殺菌作用。 1.5.5 鉻 鉻是葡萄糖耐受因子（GTF）的組成成分。研究表明，鉻也可影響機體的免疫功能。但到目前為止，補鉻對豬免疫機能的影響的研究結果尚不一致。Lee Dernan等（1997)試驗表明，4周齡斷奶仔豬日糧中添加400g/kg鉻能提高仔豬偽狂犬病毒的抗體效價，提高淋巴細胞轉化率。IgG和免疫球蛋白質總量增加。 2 免疫狀況對豬營養代謝、生產性能和營養需要的影響 免疫系統受外來抗原刺激后，通過神經－內分泌－免疫系統網絡，引起動物一系列行為上和代謝上的改變，從而影響動物的生長和營養需要量。 2.1 免疫系統激活導致動物機體代謝發生變化 免疫系統激活會使相應抗體水平升高，淋巴細胞增殖速度加快，細胞因子水平升高等，從而有效地抵御外來抗原對動物機體地損害。然而免疫系統的激活也帶來了明顯的負面效應，引起動物一系列行為上和代謝上的改變。行為的改變的典型癥狀是動物發燒、厭食，采食量和生長速度下降，飼料轉化率變差，動物處于一種壓臨床狀態，此所謂“免疫應激”。代謝上的改變是機體將本用于生長和骨骼肌沉積的營養物質轉向于高度激活的免疫系統以抵御疾病。 2.2 免疫系統激活對豬生產性能的影響 某一特定基因型的豬其生長速度和體組成在一定程度上決定于其健康水平。降低豬免疫系統激活可提高豬的采食量、生長速度和飼料轉換效率，此外，還可改變豬的胴體組成，使豬沉積更多的肌肉或體蛋白，盡可能少地沉積脂肪組織。 免疫系統激活也可影響哺乳母豬的體況和泌乳能力。高免疫系統激活影響母豬泌乳的原因是細胞因子抑制了母豬產乳激素（如GH、IGF-1和催乳素）的釋放（Bauman和Vernon，1993），從而降低了血液循環中GH、IGF-1（Fan等，1995）和催乳素（Chao等，1994）的水平所致。有關免疫系統激活水平對哺乳母豬生產性能影響的報道很少。Sauber等（1999）的研究表明，高免疫系統激活水平導致母豬采食量下降10％，但對母豬的體重損失影響不大，同時對乳成分也產生了一定的影響；高免疫系統激活降低了乳蛋白的含量，但對乳脂含量無影響；最終降低了總的乳產量和乳蛋白產量，但對乳脂產量無影響。母豬泌乳能力的下降最終影響了乳豬的生長性能，使乳豬的窩增重下降14％，但未影響斷奶仔豬頭數。免疫系統激活水平對妊娠母豬的生產性能影響尚未有人進行研究。 2.3 免疫系統激活對豬營養需要量的影響 目前，對不同免疫系統激活狀況下豬營養物質利用率的研究極少，僅Williams等（1997a,b）對能量和賴氨酸的利用效率進行過研究。免疫系統激活對其它營養物質利用效率的影響有待于進一步研究。 Williams等（1997a）的研究表明，不同的免疫系統激活水平對豬的維持能量需要和代謝能用于體蛋白和體脂沉積的效率無影響。Williams等（1997 b）報道，在不同的免疫系統激活狀態下，賴氨酸用于體氮沉積的效率是相似的。 有關不同免疫系統激活狀態對豬營養需要量的研究主要集中于氨基酸需要量的研究，尤其是賴氨酸需要量的研究。由于低免疫系統激活的豬的肌肉組織生長能力較高免疫系統激活的豬高。 在生產實踐中，動物的生長速度并不是恒定的，在連續幾個快速生長期之間，不時出現免疫系統應激誘發的慢速生長階段，因而養分的需要量呈現階段性變化。一般可分為三個階段：(1)免疫應激的潛伏期，此階段養分實際需要量與NRC推薦相當；（2）免疫應激期，此階段由于免疫系統異常活躍，動物采食量和生長速度均降低，因此對養分的需要量低于正常需要量。目前有關免疫應激對營養需要量的影響方面的研究均集中在這一階段；（3）應激后的補償生長期，此階段機體順利將入侵微生物排出體外，機體補償生長，對養分需要量比NRC推薦的高。有關應激后的補償生長期營養需要量尚未進行研究。 |
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