日糧粗纖維及對家兔的生理功能 | ||||||||
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家兔是單胃草食動物，對粗纖維的消化能力有限。但是由于發達的盲腸以及盲腸內復雜微生物體系的存在，使粗纖維對家兔具有特殊的生理功能。在目前家養的動物中，纖維營養對于家兔顯得尤為重要，因此，是多年來動物營養界研究的重點和熱點之一。但是，由于種種原因，人們對粗纖維的功能還沒有全面了解，對粗纖維在家兔營養中的作用還沒有引起足夠的重視，甚至在認識上出現偏差。全面認識并合理利用粗纖維，是動物營養及養兔工作者的任務。 1 粗纖維的概念 在國內外大量的研究文獻中，有關家兔對粗纖維的需要量說法不一，其原因是多方面的，與對粗纖維的理解、測定方法和判別標準不同有關。 盡管學術界對飼料纖維的測定和研究有二三百年的歷史，但至今對日糧纖維的定義尚未統一。大致有兩種定義，一種是從生理學的角度，Trowell(1972）把纖維看成不能被哺乳動物消化酶所消化的日糧組成成分;另一種是從化學角度，Cummings（1980）把纖維看成是非淀粉多糖（NSP）和木質素的總和；VanSOest（1970）提出了中性洗滌纖維、酸性洗滌纖維的概念，并根據公式計算出纖維素、半纖維素的數量（見圖1）。兩種定義均有一定的局限性。首先，不被哺乳動物消化酶消化不等于在動物消化道內不消化。就單胃動物而言，在消化道上段不被消化的日糧纖維到達后段消化道，被微生物發酵，產生揮發性脂肪酸（VFA），被吸收和利用；后者方法不能完全測出全部可溶性NSP，不能為原料中的多糖類型提供足夠的信息，同時也不能體現日糧纖維對動物的正負效應。由此可見，對日粗纖維的定義的不同反映了人們對其營養作用的不同認識。 圖1 范蘇氏特（Van Soest）粗飼料分析原理(圖略) 盧德勛（1998）認為，日糧纖維的定義應包括以下3個層次的含義：第一，日糧纖維是日糧內一種具有特殊營養生理作用的復合成分，而不是一種組成相當一致的飼料或日糧成分，日糧內組成纖維的單個成分的營養作用并不等于是日糧纖維的整體營養生理作用；第二，日糧纖維組成應包括結構性和非結構性兩部分（其具體組成如表1):第三，日糧纖維的分析方法應全面反映其定義的上述兩層含義為原則，且操作簡便、快速、重復性強的特點。 表1 日糧纖維的組成成分
由以上的定義可知，日糧纖維是植物細胞抵抗消化酶水解作用的殘留物，主要成分為纖維素和非纖維素多糖及非碳水化合物成分木質素。其組成和結構決定其理化特性。 2．1 持水性 纖維的持水性是指單位重量的纖維所能吸收水分，反映其對水的結合能力。不溶性纖維如纖維素和木質素等具有海綿樣功能；可溶性纖維，如果膠具有網狀結構，它們均能吸收大量的水分，從而影響食糜的物理性質。 2.2 陽離子交換能力 已有的資料表明，日糧纖維物質具有陽離子交換特性。這種特性取決于纖維內部多糖和酸性糖的羥基。對于 Ca2+、Zn2+和Fe2+的交換能力達到2Emg／1。這種特性可能會對陽離子的利用率和微量元素的平衡產生一定的影響。 2.3 粘性 日糧纖維吸水后產生溶脹，使體積明顯增大。構成日糧纖維中可溶性非淀粉多糖溶解后，通過分子間的相互纏繞和共價或非共價鏈接成網狀結構，從而使食糜的粘度增高。肉仔雞飼喂大麥田糧時食糜的粘度增高的研究表明，是由于大麥含有β-葡聚糖的緣故。 2.4 可發酵性 日糧纖維的重要特性之一是其在動物消化道內被棲居的微生物發酵而降解。對于家兔等單胃動物來說，由于體內沒有降解纖維素的酶，所以日糧纖維很快通過胃和小腸而進入大腸，給大腸（主要是盲腸）的微生物發酵提供底物。供給微生物發酵的物質主要是半纖維素、纖維素和一些可溶性NSP，而水質素和幾丁質基本上是不發酵的。因此，日糧纖維的發酵性取決于木質化程度，同時與食糜的停留時間有關。當然，也與進入后腸食糜的組成結構和發酵環境有著密切的關系。 3 粗纖維對家兔的生理功能 由于纖維的理化特性，從而影響動物的機體代謝，對家兔的生理功能產生一定的影響。 3.1 提供能量 纖維進入后腸（盲腸和結腸），被棲居其內的微生物分泌的纖維素酶逐步分解。試驗表明，4周齡后的仔兔盲腸內細菌便具有較強大的分解粗纖維的能力。在盲腸內，粗纖維被分解成揮發性脂肪酸（VFA），其中乙酸78.2％，丙酸9.3％，丁酸12.5％。這些VFA被盲腸粘膜吸收入血，參與體內代謝。每千克乙酸、丙酸、丁酸氧化產生的熱能分別為14.43MJ、19.18MJ、24.90MJ。家兔通過這些脂肪酸攝取的能量，相當于維持能量需要量的10％～20％（豬約為5％～28％，肉雞約為3％～4％）。乙酸和丁酸還可在乳腺中合成乳脂，丙酸在肝臟中合成葡萄糖。另據報道，細菌代謝產生的了酸是正常結腸細胞生長的首選原料，且能通過穩定的RNA和修復損傷來促進正常細胞的形成。 3.2 維持腸道微生態平衡 國內外大量的試驗和生產證實，低纖維日糧是導致家兔腹瀉的主要誘因。關于低纖維日糧引起腹瀉的原因，美國著名的養兔專家Pation教授提出的后腸過度負荷學說受到多數人的認可。飼喂低纖維、高能量和高蛋白日糧，使過量的碳水化合物在小腸內沒有完全被消化吸收而進入盲腸。由于過量的非纖維性碳水化合物造成了一些產氣桿菌（如大腸桿菌、魏氏梭菌等）的大量繁殖和過度發酵，破壞了盲腸內正常的微生物區系和盲腸的正常內環境。那些具有致病作用的產氣桿菌在發酵碳水化合物的過程中產生大量的毒素，被腸壁吸收，并使腸壁受到破壞，腸粘膜的通透性增高，大量的毒素被吸收進入血液，造成全身性中毒。由于腸道的過度發酵，產生小分子有機酸，使后腸滲透壓增高，大量水分子進入腸道。又由于毒素的刺激，腸壁蠕動加快，造成急性腹瀉，繼而轉化成腸炎。因此，日糧中粗纖維不僅僅提供一定的營養，更重要的是粗纖維對維持腸道內正常消化機能起到舉足輕重的作用。很多國內外養兔者試圖通過提高營養水平（降低纖維，提高能量和蛋白比例）來促進兔子的生長，結果令人失望。不僅不能加速增長，在短短的幾天內發生腹瀉和腸炎，造成大批死亡。而對于發生腹瀉的兔群，僅僅增加粗飼料（投喂粗飼料，讓其自由采食）而不投喂任何藥物，患兔逐漸恢復健康。由此可見，粗纖維在維持家兔正常的消化機能方面發揮了其它營養所不可代替的作用。 3.3 促進消化系統的發育 試驗表明，不同纖維日糧飼喂仔兔和幼兔，其消化系統的發育不同。較高的粗纖維含量，可使胃的容積增大，腸道變長增粗，粘膜充分發育，消化道重量增加。一定的粗纖維對于胃液、腸液和膽汁的分泌，上皮細胞的分泌與吸收，起到促進作用。一方面是纖維的機械刺激作用，促進粘膜的血液循環；另一方面纖維分解產生的丁酸為后腸粘膜的代謝提供充足的能源。 3.4 增強胃腸蠕動 腸道的運動方式有3種，即蠕動、鐘擺運動和分節運動。這些復雜運動的產生，對于促進營養物質的消化吸收、糞便的形成和排出起到重要作用。其運動節律受到神經和體液的調節，但與腸道內容物狀態不無關系。粗纖維以其較大的粒子片段和粗糙的表面刺激胃腸蠕動，加速食糜向下部移行。纖維的分解產物也是大腦中樞調節腸道運動和分泌的反饋物。試驗和生產經驗表明，適量的粗纖維，可保持糞便的正常狀態和正常排泄，而過高或過低的粗纖維容易發生便秘或腹瀉。 3.5 腸道解毒 正常情況下，腸道食糜中含有一定的毒素，其來自飼料（如霉菌毒素、有毒餅粕等）、腸道代謝產物及有害微生物（如大腸桿菌毒素、魏氏梭菌毒素）等，粗纖維在降低毒素對機體的毒害方面發揮其它物質不可替代的作用。董亞芳（1998）認為，粗纖維在食糜中起到一種鱗片樣的保護作用，使腸粘膜與毒素隔離而減輕毒素的作用。筆者認為，粗纖維的解毒機制是通過至少4條途徑實現的。首先，結合作用，粗纖維及其分解中間產物與毒素緊密結合或松散結合成纖維——毒素復合體，起到解毒或減毒的作用；第二，吸附作用，纖維具有一定的吸附能力，使毒素聚集于纖維上面，減少對腸粘膜的破壞；第三，隔離作用，較大分子量的粗纖維在腸道內使毒素和腸粘膜不直接接觸，起到“鱗片樣”保護作用；第四，促排作用，粗纖維可機械刺激腸道蠕動，加速內容物的排泄，減少由于種種毒素在腸道內的停留時間?，F代人類營養學和醫學研究也證實，適量的膳食纖維，對于預防便秘，減少腸道內毒素的毒害作用，降低結腸癌的發生率，起到重要作用，被譽為“第七營養素”。 3.6 減少異食癖 攝取飼料和自身糞便是家兔的正常采食行為，除此以外的啃食被稱作異食癖，如：食毛、食足、食仔、食土和啃食籠具等。異食癖被劃歸代謝性疾病，不同的異食癖有不同的誘因，但實踐和試驗表明，家兔的很多異食癖與纖維不足有密切的聯系，尤其是啃食籠具和食毛，在限制采食的情況下異食更加嚴重。適量的粗纖維含量在消化道吸水膨脹，使家兔產生飽感。家兔門齒具有終生生長的特性，欲保持適宜的長度，必須不斷得到磨損，其中日糧纖維扮演著重要角色。 3.7 提高種兔的繁殖力 生產實踐表明，不同的日糧組成，家兔的繁殖力不同。以青粗飼料為主飼養的家兔，產仔數普遍較高，而“精料型”飼料飼養的家兔，產仔數有降低的趨勢。田進吉（2000）分別以含粗纖維10.46％、13.11％和15.58％的飼料飼喂妊娠母兔，胎產仔數分別為（只）： 6.6±3.5、8.1±2.92和7.5±2.58；初生窩重和初生個體重分別為（g）：402.67和65.65；456.3和56.9；427.0和59.62，產仔數和初生窩重均以粗纖維含量13.11％最高，低纖維組最低。竇如海等（1995分別以14.07％和12.9％的纖維日糧飼喂加利福尼亞和新西蘭妊娠母兔，胎產仔數：加利福尼亞分別為（7.08±l.78）只和（6.63±3.03）只，兩組每股相差0.45只；新西蘭分別為（7.25±1.14）只和（6.67±1.61）只，兩組每股相差0.49只，均以高纖維組產仔數多。適量的粗纖維對于控制種兔的體況，減少脂肪囤積，維持正常的性活動起到重要作用。適量的粗纖維可以緩解妊娠早期由于營養水平的過高而造成胚胎死亡。 總之，粗纖維是家兔的重要的營養素之一，對家兔具有特殊的生理功能。正確理解和合理利用粗纖維，對于確定家兔日糧適宜的粗纖維含量，合理配制日糧和養好家兔，具有重大意義。 |
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