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畜牧人

標題: 魚類磷脂營養研究進展 [打印本頁]

作者: ann 時間: 2008-7-3 10:17
標題: 魚類磷脂營養研究進展

　　近年來，作為脂肪成分之一的磷脂是魚類營養研究十分活躍的領域。由于磷脂營養具有明確的營養價值，因此已經廣泛的用于飼料生產。但是對于不同的魚類以及魚類發育的不同階段，磷脂應用的原理和方法仍是近年來相關人士普遍關心的問題。

　　魚類對脂肪的吸收和利用與哺乳動物相近。脂肪在腸道水解后，被腸道上皮細胞以甘油一酯微滴的方式吸收。主要有兩種途徑：①甘油一酯途徑，即在光面內質網合成甘油三酯；②L-α-甘油磷脂途徑，即在粗糙和光面內質網合成甘油三酯和三磷酸甘油酯（Sire等，1981）。吸收的脂肪最后以VLDL（極低密度脂蛋白）和乳糜微滴的形式釋放到粘膜下層（Sire等，1981；Leger等，1988）。這兩種途徑要受到飼料脂肪的影響。磷脂的吸收也同樣遵循上述過程，不過在此過程中也會產生促進其它營養物質吸收的相關作用（Geurden等,1997；Olsen等，1999；Olsen等,2003）。
1 磷脂的生理作用
　　磷脂是一類含磷的類脂化合物，是細胞原生質的固定成分。蛋黃、植物種子及胚芽、大豆、魚卵中都含有豐富的磷脂。根據磷脂結合的化合物不同，其組成又可分為卵磷脂、腦磷脂、神經磷脂等。磷脂在魚類生命活動中具有重要的作用，是魚體的結構性物質，有調節信息傳遞功能等作用，對某些營養物質的吸收也具有促進作用。目前在魚類營養中研究較多的是卵磷脂（Geurden等，1998；Geurden等，1997；Olsen等，1999；Olsen等，2003）。
　　飼料中的卵磷脂直接影響到魚體對干物質的消化利用。用亞麻油和豆油飼喂北極虹點鮭時（Olsen等，1999）發現，添加豆油時魚體對干物質的消化率最高，同時亞麻油使魚體的幽門盲囊、中腸腸壁細胞內有脂滴累積，這種累積可能導致消化道細胞的損傷，產生疾病。在含有較高含量不飽和脂肪酸的飼料中添加磷脂后，可以保證體內的脂蛋白合成，從而促進脂肪吸收和轉運。
　　消化道的不同部位對脂肪的吸收利用也有所不同。飼料中的大豆卵磷脂可以提高北極紅點鮭幽門盲囊、中腸和后腸的表觀消化率，而且與添加亞麻油的飼料相比，上述消化道部位沒有脂滴累積。因此，北極紅點鮭在飼喂高水平的多不飽和脂肪酸時，內源性合成的磷脂不能維持體內的脂蛋白合成，必需添加PL（磷脂酰甘油）（Olsen等，1999）。而且虹鱒飼料中的大豆卵磷脂也可以促進脂蛋白的合成（Olsen等，2003）。
　　在能量缺乏時，魚體對作為生物膜組成的磷脂利用很低，以此來保證細胞的完整。Mourente（1999）研究饑餓舌齒鱸仔魚對脂肪利用的試驗發現，中性脂肪消耗明顯高于對PC（磷脂酰膽堿）的利用，而且在試驗前期有PE（磷脂酰乙醇胺）的凈合成，TG（三酰甘油）和CE（膽固醇酯）的利用要明顯高于PL（磷脂酰甘油）。中性脂肪作為能量源被優先利用，磷脂作為生物膜的組成成分被保留下來。
　　磷脂膜的流動性與磷脂中的脂肪酸種類有一定的關系。在環境水溫為15 ℃以下時，淡水魚白鰱、花鰱、草魚和鯉魚的胞膜磷脂膜流動性差異主要是由脂肪酸分子種類決定的。這種流動性的改變，不僅是食物中脂肪的作用，而且是魚體在適應溫度時，肝臟對細胞膜理化性質的特異反應調節而產生的(Roy等，1999)。
某些磷脂可能參與洄游性魚類的滲透壓調節。鰻魚在水域環境轉換過程中，隨著鹽度的下降，鰓部的PE能夠最大程度的保持穩定，并能在環境鹽度穩定后快速恢復。這說明鰻魚可能依賴PE來完成滲透壓的調解活動（Heinz等，2004）。
　　飼料磷脂為改善魚體生長提供了營養前提。人工養殖牙鲆體內的磷脂與DNA的比率和生長速率呈正相關關系，與野生牙鲆相比變化范圍小很多。這種差別可能受到環境因素的影響，但主要反映出營養狀態與生長之間的關系（Fukuda等，2000）。
　　磷脂不僅是胚胎發育階段的能量來源，而且還可以參與仔魚魚體脂肪的合成。大西洋庸鰈受精卵在孵化時對三酰甘油的利用顯著高于其它發育階段，而且磷脂水平有明顯的升高，這種現象的出現可能是游離氨基酸被用來合成脂肪的結果（Zhu等，2003）。狗魚的受精卵在胚胎發育過程中（6 d）CE和TG含量下降，而PE含量明顯增加。卵黃囊吸收前（受精后7～10 d），選擇性的利用卵黃囊PC；鰾充氣和開始游動時（孵化后11～13 d），卵黃徹底消耗，卵黃中的PC和TG完全分解，其中的PE和CE用來合成為體脂肪（Desvilettes等，1997）。
　　脂蛋白酶在卵母細胞合成中性脂肪的過程中也有非常重要的促進作用，活性的升高可能與卵母細胞中的脂肪積累有關（Ib′a?觡ez等，2003）。
舌齒鱸和大菱鲆飼料中添加PL，增重得到明顯提高。添加磷脂和未添加磷脂的飼料相比，能夠影響魚體脂肪酸組成，提高n-3和n-6 PUFA吸收。這表明磷脂n-3 HUFA與乙酯化n-3 HUFA可以有效的參與合成脂蛋白（Geurden等，1997）。
　　細胞營養學試驗證明，磷脂結構與脂肪酸吸收直接影響到細胞的生長。隨虹鱒魚皮膚細胞培養時間的延長，磷脂結合的脂肪酸會發生明顯的變化。其中，經過18：3n-3培養后，PC的合成明顯加快，表明磷脂對細胞生長具有重要的生理意義（Ghioni等，1997）。
　　飼料中脂肪含量，不僅影響到魚體的脂肪酸組成，而且會改變親魚體內磷脂的組成，這種情況會影響到繁殖效果。金頭鯛親魚投喂缺少n-3 HUFA飼料，雌魚肝臟、性腺和魚卵脂肪酸組成中的PC、PE和PI與對照組相比差異顯著，反映出飼料中脂肪酸水平對體脂肪的影響，而且試驗組的產卵數量、受精率和孵化率明顯低（Rodríguez等，1998）。
2 磷脂的吸收
　　魚類對脂肪的吸收主要是通過腸道上皮細胞吸收乳化后的甘油一酯和脂肪酸微滴，最后合成為VLDL，磷脂的吸收也遵循這樣的規律。
　　目前，磷脂吸收的研究主要集中在仔魚階段。某些魚類的仔魚在開始攝食外源性營養的時候可能會由腸道上皮細胞吸收脂肪，不同種類間消化道吸收的部位也有所不同。白鮭仔魚的吸收部位在前腸（Seger等，1989）；金頭鯛在腸的各個部位都可吸收（Izquierdo等，2000）；與金頭鯛相近，舌齒鱸仔魚脂肪吸收也在腸的各部位吸收，但主要在末梢部位完成（Deplano等，1991)。這種末梢部位貫穿于整個仔魚發育階段可能與消化道沒有功能完全的胃有關。
　　磷脂的種類和數量對魚體的影響有所不同。大菱鲆仔魚攝食含有豐富PC的飼料生長良好，表明PC在腸道吸收中性脂肪上起到了重要的作用（Geurden等，1998）。磷脂不僅可以促進中性脂肪的吸收，而且對長鏈不飽和脂肪酸也有促進吸收作用。舌齒鱸稚魚經投喂含磷脂飼料生長有所提高，而且明顯增強了DHA吸收（Geurden等，1997）。
　　舌齒鱸仔魚具備早期脂肪吸收機制（Izquierdo等，2000），即卵黃營養末期腸道上皮細胞具有了吸收功能，但很不完善，主要表現為內質網和高爾基體數量不足（Deplano等，1991）。因此只有很小一部分脂肪合成為脂蛋白顆粒，說明脂肪運輸能力的低下。投喂幾天的植物脂肪后發現,在腸道細胞內出現了大量的脂肪滴。舌齒鱸仔魚脂肪轉運能力可能在第9 d開始提高，這時脂蛋白合成與肝臟糖源沉積同時加強；自18 d起，粗面內質網和高爾基體系統高度發育，此時舌齒鯛仔魚合成脂蛋白和轉運的能力要高于成魚。
　　采用人工飼料飼喂舌齒鯛，脂肪轉運可能因為腸道上皮細胞的內質網和高爾基體發育的不完善而出現轉運能力低下的問題（Deplano等，1991）。在仔蝦 (Teshima等，1986a、b)、鯉魚仔魚（Fontagné，1996）和一些海水種類魚（Kanazawa，1993a）的人工飼料添加磷脂酰甘油時，脂肪由腸道上皮細胞轉運至肝臟細胞的能力增強。
3 飼料中磷脂的作用
　　在香魚(Kanazawa等，1985)、鯉魚(Radünz-Neto等，1994)、牙鲆、眼帶石鯛(Kanazawa等，1983)和赤鯛(Kanazawa 1993)微囊飼料中添加PL對仔魚有提高生長率和成活率的效果。雖然各類磷脂的作用有所不同，但主要組成部分PC和PI（磷脂酰肌醇）,它們可以起到提高生長率和成活率的效果。牙鲆仔魚飼料中，PC在提高生長率方面要好于PI（Kanazawa，1993）；而鯉魚仔魚PI在提高生長和防御骨骼畸形上好于PC（Guerden等，1995）。鯉魚仔魚飼料PC和PI雖然可以提高生長率，但不會對魚體內肌醇和膽堿的缺乏起到改善作用，對脂肪乳化作用也沒有影響（Guerden等，1995）。
　　在對蝦（Teshima等，1986a）和金頭鯛仔魚飼料中添加大豆PC可以提高飼料消化效率，而且飼料中PL的提高可以改善金頭鯛仔魚對微囊飼料的消化（Koven等，1993）。
　　鯉魚仔魚飼料中添加大豆PC可以提高對總脂肪的消化能力（Fontagne等，1998），這種情況可能與PLA2酶活性提高以及PC與PLA2酶優先結合有關（Iijima等，1998）。
　　飼料中添加大豆磷脂和大豆油顯著影響到魚體腸道的脂肪酸組成。將含魚油的飼料投喂虹鱒后，再投喂含大豆PC和大豆油的飼料，腸道細胞脂肪酸成分發生了改變（Olsen等，2003）。在投喂魚油后，胃、中腸和后腸細胞膜脂肪成分相近，后腸比胃和中腸含有較高的磷脂酰絲氨酸，而中腸含有較高的磷酯酸膽堿而溶血PC較少。投喂大豆產品可能減少了游離膽固醇含量，同時脂肪酸組成有明顯的區域性分布。
　　飼料磷脂在一定程度上有利于不飽和脂肪酸的吸收與利用。結束投喂活餌的歐洲鱸魚和大菱鲆投喂添加磷脂的飼料，魚體增重效果明顯，但成活上卻沒有變化（Geurden等，1997）。魚體經過一段快速生長后，飽和脂肪酸的比例下降，單一脂肪酸經最初的下降后開始上升，整體n-3 PUFA下降而n-6 PUFA（多不飽和脂肪酸）保持穩定。對魚體脂肪酸組成影響上，飼料中添加磷脂和未添加磷脂的相比主要是n-3和n-6 PUFA含量分別增加了50%；與乙酯化磷脂的飼料（1.6%）相比，這種現象并不由n-3 HUFA決定，因為n-3 HUFA僅在磷脂飼料中含有小部分（0.1%）。表明n-3 HUFA磷脂比n-3 HUFA乙酯可以有效的參與魚體脂肪的合成。而且，飼料磷脂較乙酯化n-3 HUFA更適合于魚體內脂肪合成（Geurden等，1997）。
　　PC可以明顯提高大菱鲆仔魚的增重，同時也可以提高魚體脂肪中甘油三酯和DHA的含量（Geurden等，1998）。PC的存在對腸道吸收中性脂肪起到了促進作用，其中脂肪酸的飽和度在一定程度上也對仔魚生長具有一定的刺激作用。
　　飼料中的PC可能對脂肪轉運有明顯的影響。用沒有添加卵磷酯的飼料飼喂金頭鯛仔魚會使其腸道上皮細胞基部出現脂肪液泡累積，而且肝臟出現脂肪變性。這兩種現象可因添加2%的大豆PC而減輕,表明腸道和肝臟對脂肪轉運活動增加（Izquierdo等，2000）。鯉魚仔魚前腸出現脂肪滴累積也與PC缺乏有關，說明PC具有和哺乳動物一樣的合成VLDL的特殊作用。飼喂PC可以減少脂肪滴的累積，而PI不能預防這種變化（Fontagné，1996）。與其它PL相比，飼料中的PC引起的脂蛋白合成增加可能與其在魚體內的脂蛋白占優勢有關，而且可能同哺乳動物一樣產生對脫輔基蛋白分泌的刺激作用（Field和Mathur，1995）。Teshima等（1986b）提供了飼料中PL可以提高脂肪轉運的生化證據，即通過血淋巴產生的脂肪轉運增加。
　　對很多種類來講，增強脂肪轉運可以提高脂肪沉積。因此，提高飼料中的磷脂酰甘油可以改善仔蝦的脂肪沉積，尤其是PC和膽固醇（Teshima等, 1986b）；對金頭鯛仔魚則可以提高標記油酸的結合（Koven等，1993）以及改善PL和TG儲留；也可以促進DHA結合到真鯛的極性脂肪中（Salhi等，1995）。
　　磷脂酰甘油中的脂肪酸組成決定了脂肪的有利影響的程度。含有PUFA的PC和PI可以提高香魚仔魚的生長與成活，而雞蛋PC和棕櫚酸PC對生長沒有改善（Kanazawa等，1985）。用類似方法，大豆PC可以比雞蛋PC更有效地提高牙鲆仔魚的增重（Kanazawa，1993）。在金頭鯛仔魚飼料中添加0.1%PC（大豆或烏賊）可以使因飼料中添加PC而使腸道細胞基部產生的脂肪液泡消失。但是烏賊PC比大豆PC可以更有效減少肝臟脂肪變性，說明飼料PC與PUFA聯合作用的結果是提高肝臟脂肪的利用，并且已經發現這兩類分子具有增強脂蛋白合成的作用。
4 飼料中的磷脂與三酰甘油的利用效率
　　脂肪酸分子在飼料中存在形式對海水魚類仔魚的生長與成活非常重要。飼料中的游離脂肪酸與三酰甘油和磷脂酰甘油相比，游離脂肪酸結合到仔魚體脂肪的量很低。飼料中來源于PL的n-3 HUFA或者是TG的n-3 HUFA比游離脂肪酸可以更有效地防止必需脂肪酸缺乏（Izquierdo,1988；Izquierdo等,1989；Geurden等，1997）。
　　用甲基酯脂肪酸替代三酰甘油強化培育的輪蟲投喂海水仔魚后，生長下降，這種現象與輪蟲體內的n-3 PUFA主要以游離脂肪酸形式存在,而不是結合為三酰甘油和磷脂酰甘油有關（Izquier do,1988；Izquierdo等，1989）。飼料中添加植物磷脂，不僅可以促進中性脂肪的吸收，而且還有助于舌齒鱸稚魚對飼料中DHA的吸收（Geurden等，1997）。
　　用標記方法研究飼料中含有海洋來源的三酰甘油脂肪時發現，飼料中以游離脂肪酸的形式存在的油酸，其結合到金頭鯛仔魚體脂肪的數量要比添加以油酸三酯形式的脂肪酸數量低；而且，不論脂肪種類如何，飼料中的磷脂酰甘油結合到仔魚的體脂肪數量要高于游離脂肪酸結合到仔魚體脂肪數量（Izquierdo，1988）。不同種類的游離脂肪酸結合也有不同，EPA(二十碳五稀酸)要比油酸的結合量高。金頭鯛投喂含有海洋PL后，結合到仔魚PL上標記的EPA比標記的油酸數量要高。這可能反應出EPA與PL合成與轉運酶的高親和力有關。
　　研究認為，來源于PL的n-3 HUFA或者是TG的n-3 HUFA吸收快，而且能夠有效地合成為體脂肪（Ackman等，1989；Geurden等，1997）。用含有海產PL替代含有海產TG的微囊飼料飼喂金頭鯛仔魚，雖然前者n-3 HUFA含量稍低于后者（分別為1.5%和1.8%），卻可以明顯提高金頭鯛仔魚生長（Salhi等，1999）。
　　植物來源的磷脂不僅可以改變魚體內中性脂肪的含量，而且比不添加磷脂的飼料能提高海水魚體內DHA的含量，有效地促進了中性脂肪的吸收和利用(Geurden等，1997)。海水來源的磷脂會明顯提高脂肪中的PUFA含量。喂飼海產TG的仔魚消化道細胞基部出現脂肪液泡和肝臟脂肪變性，表明TG的吸收較好，但也減弱了脂肪向外圍組織的轉運，而飼喂海產PL明顯減少了脂肪在腸道和肝臟的沉積。喂飼含有海產TG的仔魚，由于TG和CE的累積而呈現組織脂肪含量高，而飼喂含有PC和PE的海產PL，仔魚脂肪中的n-3 HUFA含量高,且種類豐富（Salhi等，1999）。
　　目前，已經有組織學、組織化學和生物化學的證據表明，海水魚類可以有效消化和吸收含有豐富n-3 HUFA的TG；飼喂PL，尤其是富含n-3 HUFA時，能夠改善TG消化吸收，特別是具有提高n-3 HUFA結合到仔魚細胞膜的物質合成作用，從而加快脂肪轉運和生長。
5 結語
　　對于魚類飼料磷脂的研究還有極為廣闊的空間，其最終目的就是為解決養殖苗種生產中的成活和生長問題。如何通過現代研究手段，如組織化學、酶學、免疫組織化學等，進行脂肪吸收定位分析和提高魚體對能量物質的新陳代謝，不僅可以提高苗種的生產規模，而且也會節省蛋白源（Fukuda等，2001；Heinz等，2004）。近年來，磷脂的添加工藝作為飼料工業的研究內容也有了一定的突破（ósacr等， 2003）。因此，如何添加磷脂和提高脂肪生物利用效率是未來研究的主要方向。

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