摘 要：蛋氨酸是動物的一種重要的必需氨基酸。蛋氨酸羥基類似物可在動物體內(nèi)轉化為蛋氨酸并發(fā)揮其營養(yǎng)作用。此外，它還可用作反芻動物的過瘤胃蛋白源和仔豬日糧的酸化劑，能抑菌殺菌、減少熱應激，并可減少氮的排泄，保護環(huán)境。本文重點從蛋氨酸羥基類似物的消化吸收機制、對動物的主要生物學作用和生物學效價的評定三個方面進行綜述。
關鍵詞：蛋氨酸;蛋氨酸羥基類似物;酸化劑;過瘤胃蛋白
Discussion of The Main Functions
and Bioavailibity of MHA
CHEN Yi HE Jian-hua
(College of Animal Science and Technology,
Hunan Agricultural University,Changsha 410128)
Abstract: Methionine is an important essential amino acid to animals. MHA can be transformed into methionine to play its nutritional function. In addition, it can be used as the source of undegradable protein to ruminants and a kind of acidifies to piglets. Bacteria can be inhibited or killed, and heat stress can be reduced by MHA. Meanwhile, the excretion of nitrogen can be reduced to show its effect of environment protection. The mechanism of digestion and absorption, the main biological function to animals and the evaluation of bioavailibity of MHA were mainly reviewed in this paper.
Key words: Methionine; MHA; Acidify; Undegradable protein
蛋氨酸是合成蛋白質的一種重要的必需氨基酸，它主要存在于動物性蛋白中，在植物性蛋白中含量較少。它在體內(nèi)不能直接合成或合成速度不能滿足動物的需要，因此，動物對蛋氨酸的需要只能靠外源補充。蛋氨酸是家禽玉米-豆粕型日糧的第一限制性氨基酸，是以玉米為主要基礎日糧的高產(chǎn)奶牛機體乳和乳蛋白合成時的第一限制性氨基酸[1]，還是豬的第二限制性氨基酸。隨著我國畜牧業(yè)的飛速發(fā)展，蛋白質飼料越來越缺乏，蛋氨酸添加劑的生產(chǎn)雖然不斷擴大，但還是不能滿足市場需要。目前的蛋氨酸添加劑主要有DL-蛋氨酸(DLM)、蛋氨酸羥基類似物(MHA)等幾類。其中MHA因其良好的過瘤胃作用、酸化作用、抑菌作用等而倍受關注，近幾年對它的研究也日益深入。
1 蛋氨酸羥基類似物簡介
蛋氨酸羥基類似物又名MHA(Methionine Hydroxy Analogue)、HMB(2-Hydroxy-4-Methylthio Butanoic Acid)，商品名為Alimet，化學名為2-羥基-4-甲硫基丁酸，含有一個羥基和一個羧基。分子式為C5H10O3S，相對分子質量為150.2，化學結構式為CH3-S-CH2-CH2-CH-COOH
OH
。蛋氨酸羥基類似物在結構上與蛋氨酸不同，其分子中α-氨基被α-羥基取代。液態(tài)蛋氨酸羥基類似物是深褐色黏液，含水量約為12%，有硫化物氣味，易溶于水，相對密度為1.22-1.23(120℃)，pH值為1-2。它是由65%的單體，20%的二聚體和3%的多聚體組成的混合物[2]。單體可直接被吸收，二聚體和多聚體必須先水解成單體才能被吸收。產(chǎn)品中MHA的含量為88%。
一般認為MHA通過不耗能的被動擴散形式被吸收，全部在腸道，主要在十二指腸，也可在大腸被吸收[3]。MHA的吸收速度與L-蛋氨酸在回腸的吸收速度相近。蛋氨酸和液態(tài)羥基蛋氨酸在細胞刷狀緣膜的吸收是不同的，蛋氨酸是通過依賴于鈉離子的載體而吸收的，液態(tài)羥基蛋氨酸的吸收則是通過依賴于氫離子的非立體專一性的轉運系統(tǒng)來完成的。
MHA需轉化為L-蛋氨酸之后才能被機體吸收利用，其轉化途徑為：MHA在胰腺酯酶的作用下其多聚體水解為單體，由于濃度差異而產(chǎn)生擴散作用，MHA在十二指腸被吸收進入血液，在肝臟中在L-2-羥基酸氧化酶和D-2-羥基酸氧化酶的作用下被氧化為α-酮式蛋氨酸，再經(jīng)轉氨酶作用生成L-蛋氨酸，然后進入蛋白質合成和其他與蛋氨酸相關的代謝途徑，發(fā)揮蛋氨酸的生物學功能[4](圖1)。Wester等[5]對羊的研究指出，幾乎所有的組織都能將MHA轉化為L-蛋氨酸。轉化低的(<5%)包括腦、肺表皮和肌肉，以及回腸、盲腸和結腸。約有30%的L-蛋氨酸是MHA通過消化道其他組織(瘤胃、瓣胃、十二指腸和空腸)的細胞時轉化而成。約有11%沒被吸收的MHA在小腸轉化為L-蛋氨酸，其中的一半釋放到血液中，其余部分用于消化道蛋白質合成。
圖1 MHA轉化為L-蛋氨酸的途徑
2 蛋氨酸羥基類似物對動物的主要作用
2.1 發(fā)揮蛋氨酸的生物學作用
2.1.1 營養(yǎng)作用
蛋氨酸羥基類似物可以在動物體內(nèi)轉化為L-蛋氨酸，發(fā)揮蛋氨酸的生物學作用。蛋氨酸在動物體內(nèi)可作為必需氨基酸合成機體蛋白，提高生長性能;可轉化為胱氨酸，發(fā)揮保肝解毒的作用;可為機體提供活性甲基，參與甲基的轉移和腎上腺素、肌酸、膽堿、角質素和核酸等的合成;還能提供活性羥基基團，補充膽堿或維生素B12的部分作用;它在體內(nèi)代謝生成聚胺，聚胺對動物細胞增殖具有非常重要的促進作用;同時它還參與精胺、半精胺等和細胞分裂有關的化合物的合成。
2.1.2 提高機體免疫力
蛋氨酸有提高機體免疫力的作用，其機理目前還不很清楚，目前的研究水平大多停留在表觀免疫指標的測定上。一些研究表明日糧中蛋氨酸水平可影響動物的體液免疫，主要表現(xiàn)在對抗體效價的影響上。據(jù)張英杰等[6]報道，蛋氨酸水平為0.063%-0.413%時，隨著日糧蛋氨酸水平的提高，雞血清中的抗體滴度、免疫球蛋白和淋巴細胞轉化率顯著提高。Tsiagbe[7]研究表明, 日糧中添加0.25%蛋氨酸可顯著提高經(jīng)綿羊紅細胞腹腔注射后肉仔雞抗綿羊紅細胞血清抗體效價和IgG抗體效價。同時，日糧蛋氨酸水平對細胞免疫也有影響。Soder等[8]研究表明，在奶牛日糧中添加瘤胃保護蛋氨酸顯著提高了牛血液中T淋巴細胞轉化率。Swain等[9]在含蛋氨酸0.36%的基礎日糧中添加0.15%、0.30%和0.45%的蛋氨酸顯著提高了新城疫疫苗免疫后第21天肉仔雞淋巴細胞遷移抑制率。發(fā)揮免疫作用的蛋氨酸需由飼料補充，而不能由膽堿和半胱氨酸等代替。
2.1.3 降低日糧粗蛋白水平
日糧中蛋氨酸水平的高低將影響其他氨基酸的利用及生產(chǎn)性能的發(fā)揮。在保證氨基酸平衡的前提下，提高日糧蛋氨酸水平可降低日糧粗蛋白水平，而不影響生產(chǎn)性能。楊正德等[10]研究表明，低蛋白日糧即使添加蛋氨酸之外的其它必需氨基酸，肉仔雞的增重和飼料轉化率仍然顯著低于高蛋白日糧，進一步添加蛋氨酸可消除這種差異。據(jù)Jeroch 等[11]報道，若日糧中總含硫氨基酸滿足需要，18.0%-18.7%的粗蛋白與20.4%-21.5%的粗蛋白在對肉仔雞生產(chǎn)性能和胴體脂肪沉積方面的效果相當。
2.1.4 提高生產(chǎn)性能
MHA可促進肉雞生長，提高日增重，降低料肉比;可提高蛋雞產(chǎn)蛋高峰期和產(chǎn)蛋周期的產(chǎn)蛋量、蛋重及蛋殼質量。在開產(chǎn)蛋雞或產(chǎn)蛋雞日糧中添加大于0.6%的DLM或0.68%的MHA還可酸化尿，并降低鈣引發(fā)的腎損傷，降低尿結石的發(fā)生率。但過度酸化會影響鈣代謝從而影響產(chǎn)蛋量、蛋殼質量及骨質礦物化，引發(fā)代謝性酸中毒;添加瘤胃保護性蛋氨酸能提高奶牛的干物質采食量，促進增重，提高乳產(chǎn)量，改善乳成分。Rogers等[12]證實，飼喂玉米蛋白粉+尿素日糧，添加保護蛋氨酸能夠提高產(chǎn)奶量和乳蛋白量。據(jù)夏中生等[13]報道，MHA的添加使奶水牛的產(chǎn)奶量和乳蛋白量分別提高了5.90%、1.55%。這是因為MHA是一種過瘤胃蛋氨酸，大部分可避過瘤胃的降解安全到達小腸，蛋氨酸被小腸吸收后即轉化為蛋白質以滿足奶水牛泌乳的需要;MHA在豬生產(chǎn)上的研究較少，但部分試驗仍證明了其提高生長性能的作用。浣長興等[14]研究表明，在對21頭斷奶仔豬進行的為期32天的試驗中，添加MHA可提高仔豬日增重8.6%，提高采食量5.5%，降低料肉比3.25%。同時還能減少仔豬腹瀉次數(shù)和降低單位增中的飼料成本，從而提高養(yǎng)豬生產(chǎn)的經(jīng)濟效益。
2.2 經(jīng)濟高效的反芻動物過瘤胃蛋白源
游離氨基酸在瘤胃中會被微生物降解，發(fā)生脫氨基作用，因此添加結晶型氨基酸效果不理想。使用保護性氨基酸或氨基酸類似物，可在一定程度上防止瘤胃微生物的降解，當它們到達小腸時釋放出來并被機體吸收和利用。游離氨基酸經(jīng)包被處理后過瘤胃率提高，但使用效果受包被情況及后續(xù)加工工藝的影響大，且成本較高。因而目前傾向于選擇效果好且成本相對較低的MHA。
MHA進入體內(nèi)后能被瘤胃微生物降解并轉化為蛋氨酸，也能在瘤胃壁被吸收并代謝，此外，MHA還能隨食糜離開瘤胃，并通過瓣胃和小腸被吸收。這三種途徑同時發(fā)生并相互競爭，MHA被每種途徑代謝的程度直接影響其有效性。
Koenig[15]研究表明，MHA的過瘤胃率與添加量無關，添加量25、50g/d時差異不顯著，平均為41.8%。結合以前的研究，MHA的過瘤胃率范圍為41%-50%，平均為44.3%。當MHA用量高時，未降解率高，但進一步研究表明食糜流通速度是影響過瘤胃率的主要因素。Vazquez等[16]采用連續(xù)培養(yǎng)系統(tǒng)的研究表明，MHA的利用率受食糜流通速度的調控。食糜流通速度快時，MHA的利用率高。
MHA能促進脂蛋白和細菌蛋白的合成，改善纖維消化率，提高瘤胃原蟲數(shù)量, 改變瘤胃揮發(fā)性脂肪酸的發(fā)酵模式，促進瘤胃發(fā)酵，是一種效果很好的反芻動物蛋氨酸源。它無需特殊的包被和處理就能避免被瘤胃過多地降解，與其他各種過瘤胃蛋氨酸源所提供的蛋氨酸相比，是最經(jīng)濟的反芻動物蛋氨酸源。另外，由于MHA不需要保護性被膜，因而不會受到加工的制約。這意味著可對MHA進行高溫蒸汽調制、混合、膨化或制粒而不破壞其活性。
2.3 用作仔豬日糧酸化劑，降低飼料系酸力
仔豬消化道功能不完全，胃酸分泌不足，又加上斷奶應激，使胃腸道微生物平衡遭到破壞，大腸桿菌迅速繁殖，最終導致仔豬腹瀉，生產(chǎn)性能下降。酸化劑可通過降低胃腸道的pH值，提高消化酶的活性，改變有害菌的適宜生存環(huán)境或直接抑制殺死病原菌，同時促進有益菌的繁殖，減少腹瀉。據(jù)冷向軍等[17]報道，日糧中添加1.5%的檸檬酸顯著降低了結腸大腸桿菌數(shù)量(P<0.05)，添加0.25%的復合酸有降低大腸桿菌數(shù)量、增加乳酸桿菌數(shù)量的趨勢(P<0.01)。Piva等[18]發(fā)現(xiàn)酸化日糧對腹瀉的預防作用與添加抗生素的作用是一致的。與抗生素相比，酸化劑具有安全、不產(chǎn)生抗藥性等優(yōu)勢。抗生素會殺死腸道內(nèi)所有的微生物，而酸化劑只是抑制或殺死腸道病原微生物，同時使有益菌群在腸道中占據(jù)主導地位。
MHA的pKa值為3.6，pH值為1-2，其酸的結構與乳酸相似，具有相對較強的酸性作用。它可以提供H+，從而降低飼料的系酸力，添加得越多，飼料的系酸力下降得越明顯。MHA發(fā)揮酸化劑的功能時，能緩沖日糧中高堿成分對胃酸的中和，增強胃腸道的酸性環(huán)境，提高提高胃蛋白酶、十二指腸胰蛋白酶的活性和腸道有益微生物的活性，從而促進營養(yǎng)物質尤其是蛋白質的消化吸收，因而可減少仔豬尤其是早期斷奶仔豬的營養(yǎng)性腹瀉，促進其生長。但系酸力的改變應適宜，當系酸力過低而超過仔豬對酸堿平衡的調節(jié)能力時，會影響仔豬的生理酸堿平衡，導致體內(nèi)酸過多，酸堿失衡，引起機體酸中毒，影響仔豬生產(chǎn)性能。目前關于MHA用作仔豬日糧酸化劑的研究較少，具體效果有待進一步研究。
2.4 抑菌殺菌
飼料中添加蛋氨酸可抑制各種霉菌毒素的產(chǎn)生。王冉等[19]認為蛋氨酸可與飼料中的霉菌毒素相結合，使其毒性降低。MHA是一種酸性較強的有機酸，它可通過直接擴散進入細胞內(nèi)，降低細胞內(nèi)pH，抑制蛋白質、脂類、DNA、RNA等大分子細胞膜的組成成分的代謝，破壞病原菌細胞膜的完整性，從而起到殺菌作用。Bosi等[20]認為對易于在胃內(nèi)被吸收的酸化劑應采取有效方法使其在后段腸道發(fā)揮作用，以有效控制腸道大腸桿菌和其他病原微生物。MHA主要在小腸吸收，也有一部分在大腸吸收，這種吸收方式保證了MHA在腸道內(nèi)能有效地發(fā)揮抑菌和殺菌作用。
MHA對霉菌也具有抑制和殺滅作用，在飼料中添加后，可以防止或控制霉菌在飼料中的繁殖，保持飼料的新鮮度，防止微生物對飼料營養(yǎng)物質的分解，從而提高飼料的適口性和營養(yǎng)物質的利用率。飼料在加工過程中不可避免地受到外界微生物的污染，添加MHA后，既可以防止霉菌在飼料中的繁殖，同時MHA又可轉化為蛋氨酸增強機體對霉菌毒素的分解，從而使生產(chǎn)性能得以充分發(fā)揮。
2.5 減少氮的排泄，保護環(huán)境
添加MHA能降低日糧配制時的粗蛋白質含量，降低血漿尿素氮，從而減少氮的浪費和排泄。根據(jù)生物化學原理，機體所需要的是必需氨基酸碳架，而不一定是其全部。只要有了必需氨基酸的碳架，機體就可能在轉氨酶的作用下，將其轉化成相應的L-氨基酸。MHA本身就是蛋氨酸代謝的中間產(chǎn)物，具備蛋氨酸的碳架，在代謝中的作用與蛋氨酸相同。由于MHA沒有氨基，因而在代謝中不會發(fā)生脫氨基作用，而且它在體內(nèi)代謝形成蛋氨酸時會利用血中的游離氨，增加體內(nèi)的氮沉積，從而降低了糞中的氮水平，減少了氮的排泄。同時，MHA還能降低日糧粗蛋白質水平，進一步減少了氮的排泄，減輕了對環(huán)境的污染。Noftsger等[21]研究表明，低蛋白氨基酸平衡的日糧可顯著降低奶牛向環(huán)境排出的氮量。低蛋白、高可消化過瘤胃蛋白、MHA日糧與低 蛋 白 、高 可 消 化 過 瘤 胃 蛋 白 日 糧相比，總氮效率(乳中氮含量/采食氮含量)分別為35%和 31.7%，環(huán)境效率(排出氮/乳中氮)分別為1.89和 2.19，差異顯著。
2.6 減少熱應激
在高溫高濕的氣候條件下，由于MHA不含氨基，氮轉化成尿酸過程中產(chǎn)生的余熱減少，因而可減緩雞的熱應激反應，提高采食量和生長速度。據(jù)Dibner等[22]報道,雖然熱應激狀態(tài)下所有的雞都表現(xiàn)出生產(chǎn)性能下降，但是飼喂DLM的肉雞和飼喂MHA的肉雞相比下降程度更大。MHA與DLM的吸收速度或程度不同，MHA的吸收更迅速、更徹底。體外試驗表明，當雞處于熱應激時，小腸DLM的轉運減弱，而MHA的轉運則加強。這與二者的吸收機制不同有關：MHA在整個消化道經(jīng)不耗能的被動擴散途徑吸收，而DLM在小腸經(jīng)能量依賴型途徑吸收，DLM只能在小腸、主要是在回腸中被吸收，且熱應激條件下，DLM的利用率小于MHA[23]。這就是MHA減緩熱應激的機理。
3 蛋氨酸羥基類似物的生物學效價
自從MHA誕生以來，其生物學效價的問題一直是學術界爭論的焦點。許多學者研究了MHA相對于DLM的生物學效價。研究結果差別較大，從50%到100%，甚至更高。目前對MHA的生物學效價主要存在兩種觀點，一種觀點認為65%的DLM與100%的MHA在增重、料重比等方面差異不顯著，從而得出其生物學效價為65%;另一種觀點認為二者的使用效果無顯著差異，得出MHA的生物學效價為100%。造成爭議的主要原因是研究者所采用的測定方法、試驗日糧、試驗設計和統(tǒng)計方法等不同。
3.1 測定方法
測定MHA生物學效價的方法主要有兩種，一種是用線性模型或指數(shù)模型進行回歸分析[24]。這種方法需要運用純合日糧或半純合日糧設計出缺乏蛋氨酸的基礎日糧和幾個不同的的蛋氨酸添加水平，其結果很大程度上取決于蛋氨酸的缺乏程度和測定的性能指標不同;另一種是簡單替代法[24]。這種方法需要配制一種缺乏含硫氨基酸的基礎日糧，在等摩爾基礎上添加不同水平的MHA來替代DLM，比較動物生長性能，評定MHA的生物學效價。該方法比較簡單，但不能測出生物學效價值，只能得出一個一般生物當量值。
3.2 試驗日糧
動物對限制性營養(yǎng)物質的生長反應遵循報酬遞減規(guī)律。添加蛋氨酸可改善動物的生產(chǎn)性能，但隨著添加量的增加，改善的幅度將逐漸減小，直到蛋氨酸滿足動物維持和生產(chǎn)的需要量時，再添加蛋氨酸不能進一步提高動物的生產(chǎn)水平。測定MHA的生物學效價時，試驗日糧必須缺乏蛋氨酸，且缺乏的程度越高，可設計的添加水平就越多，結果就越準確。因此，在試驗條件允許的前提下，應盡量選擇蛋氨酸缺乏程度高的試驗日糧。Summers等[25]研究表明，玉米-豆粕-動物膠型日糧和低蛋白豆粕型日糧對蛋氨酸添加劑比較敏感。低蛋白豆粕型日糧成本較低，操作也較簡便，最適合用于對蛋氨酸添加劑進行評價。
理論上講，試驗日糧中蛋氨酸含量越低，添加MHA的效果和添加DLM相比就越差，將減小整個回歸曲線的斜率，使MHA的相對生物學效價降低。Thomas等[26]報道，用23%的豆粕和21%的花生粕做飼料蛋白源，與只用豆粕做蛋白源的兩種日糧做試驗。比較MHA相對于DLM的生物學效價，結果顯示，豆粕花生粕組MHA 的相對生物學效價是85%(增重)和79%(飼料效率)，豆粕組相應為72%和73%。
3.3 試驗設計
有一部分試驗是在基礎日糧中分別添加100份MHA和65份DLM進行比較，結果動物生產(chǎn)性能差異不顯著，就認為MHA的相對生物學效價是65%[27]。這樣的試驗在設計上存在缺陷，受部分試驗結果的影響，研究者先入為主地認為MHA的生物學效價是65%，缺價乏客觀性。按照科學的設計方法，要測定MHA的生物學效價，首先要配制一個僅缺乏蛋氨酸的試驗日糧，再在等摩爾基礎上添加不同水平的蛋氨酸,這樣才能得出客觀的結論。
3.4 統(tǒng)計方法
方差分析和回歸分析是分析試驗數(shù)據(jù)時常用的方法。方差分析的靈敏度較差，只適用于定性的、未嚴格設計的試驗，其后緊接的多重比較一次只能比較兩個試驗處理，無法看出試驗中各處理的總趨勢。方差分析是采用一種靜態(tài)的觀點來分析試驗數(shù)據(jù)，得出的結論具有片面性，不適用于按梯度添加方案設計的試驗。回歸分析常用于梯度添加試驗，試驗結果中各處理間差異顯著與否視試驗條件而定。處理數(shù)越多，處理間差異越小，實驗結果的準確性就越高。
在認為MHA的生物學效價與DLM無顯著差異的試驗中，研究者僅采用方差分析對試驗數(shù)據(jù)進行處理，差異不顯著，就認為二者效價沒有差異。而在認為MHA效價較低的研究中，研究者除采用方差分析對試驗數(shù)據(jù)進行處理外，還采用了回歸分析來處理數(shù)據(jù)。回歸模型的選擇影響對MHA生物學效價的評定。據(jù)王冉等[28]報道，采用線性回歸分析DLM和MHA的生物學效價時，結果分別為100%和96%。同一試驗采用非線性(指數(shù))回歸分析，結果分別為100%和58%。
此外，動物的年齡、生長階段、生理狀況，蛋氨酸添加劑的物理狀態(tài)、添加形式，飼料的能量水平等對MHA生物學效價的評定都有影響。
4 小 結
蛋氨酸對動物的生長、繁殖和生產(chǎn)等有重要作用，是一種重要的必需氨基酸。MHA在動物體內(nèi)可轉化為蛋氨酸并發(fā)揮其營養(yǎng)作用，可提高動物免疫力、降低日糧粗蛋白水平、提高生產(chǎn)性能。此外，它還能抑菌殺菌、減少熱應激，并可用作反芻動物的過瘤胃蛋白和仔豬日糧的酸化劑。同時，添加MHA可以減少氮的排泄，保護環(huán)境。目前，對雞和牛的日糧中添加MHA的研究較多，對豬的研究較少。此外，MHA在不同動物不同階段的適宜添加量仍不清楚，在早期斷奶仔豬中的應用效果也有待進一步驗證，并且許多研究都還未從分子水平闡明其作用機制，這些都是以后研究的重點。
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[28] 王冉,周巖民.動物蛋氨酸研究進展[J].糧食與飼料工業(yè),1999(4):27-30.
附：
作者簡介：陳熠(1984- )，男，漢族，湖南人，碩士生，研究方向：動物營養(yǎng)與飼料科學。作者: 微生態(tài)岳陽 時間: 2010-9-8 17:22
這樣好的學術性文章，畜牧人上少見，更何況出自母校。作者: jstcxzh 時間: 2010-9-8 17:31
試驗結果畜禽、水產(chǎn)說法不一。作者: hzq0610 時間: 2010-9-24 16:25
在奶牛蛋氨酸羥基類似物效果是很不明顯的，包被的效果要好很多，當然價格也貴