脂類的消化與吸收，看這一篇就夠了 作者：Xixi博士 轉自：曦曦博士微信公眾號 繼《單胃動物如何消化和吸收蛋白質？看這一篇就夠了》之后，動物營養101小講堂又回歸啦。這一次，我們來聊聊脂類。 1、什么是脂類？ 說到脂類 (lipids)，你會想到什么呢？肥肉？油膩？減減減？…好像都是不好的聯想呢。事實上，脂類在動物和人的正常生理活動中起著至關重要的作用。不說別的，單看含量，成年動物的體脂率就至少在10-20%以上。 一只100kg的豬，其體脂含量甚至高達36%。 這么多的脂類在身體里，都干啥用？沒錯，它們的主要功能是為動物提供和貯存能量 （愁人的游泳圈哎）—— 這是因為它們的能量價值極高，同等重量下，其能量含量約是蛋白質和碳水化合物的2.25倍。在生存第一的本能下，動物自然要盡可能高效地貯存能量，以防哪天餓死。但脂類的作用遠遠不止與此，它們還扮演著極其重要的「結構性功能」（比如每一個細胞的細胞膜組成都離不開磷脂和糖脂）和「營養生理功能」（比如作為脂溶性營養素的溶劑、必需脂肪酸的來源、激素的合成、機體的防護和絕熱作用等等等等）。因此脂類對機體代謝起著關鍵作用，在動物的營養和生命過程中不可或缺。  細胞膜的雙層磷脂結構 2、脂類的分類 「脂類」其實是一大堆化學組成各異的分子的統稱。它們的共同特性是不溶于水而溶于有機溶劑中。從簡到繁，脂類可以分為脂肪酸、脂肪、和類脂這三類。 脂肪酸(fatty acids)是最簡單的一種脂，也是其它脂類的基本組成成分。脂肪酸本身也是一個種類繁多的家族 —— 根據碳鏈長度，可劃分為短鏈、中鏈、和長鏈脂肪酸； 根據飽和程度（是否有雙鍵結構&有幾個），可劃分為飽和脂肪酸、單不飽和脂肪酸、和多不飽和脂肪酸； 根據動物是否能夠自己合成來滿足需求，又可分為必需脂肪酸和非必需脂肪酸，其中必需脂肪酸（Essential fatty acids, 簡稱EFA)必須從飼料中供給。亞油酸、α-亞麻油酸和花生四烯酸這三種脂肪酸便是大多數動物的EFA; 前兩者亦是人的EFA。 注意到了嗎，前面我一直在說脂類而不是脂肪 --- 這是因為脂肪(fats)只是脂類中的一類而已。脂肪的學術名為甘油三酯(triglycerides)，是一類由1個甘油和3個脂肪酸組成的分子。甘油就像一個骨架，上面掛著3條脂肪酸尾巴。根據脂肪酸的不同，甘油三酯的結構也千變萬化。 而類脂則是結構更為復雜的脂類的統稱，所以又稱復合脂類 (complex lipids), 它包括了磷脂 、鞘脂 、糖脂、脂蛋白、以及固醇類。被人們熟知的卵磷脂(lecithin)就是磷脂中的一種；而動物維持繁殖性能的雄激素、雌激素、孕激素則都屬于固醇類。  甘油三酯（脂肪）和磷脂的結構示意圖 3、脂類的消化 在現代的動物生產中，飼料中都會添加一定量的脂類，主要為動物或植物來源的脂肪, 同時含有少量的磷脂和固醇。前面講到，脂類的能量價值高，因此它作為能量來源可有效地提高生產性能。同時，脂肪的適口性好，動物愛吃，還能夠適當延長食糜在消化道的時間，因此能夠一定程度地促進其它營養物質的消化吸收，使飼料中可被動物利用的能力提高。這種效應也被稱為脂肪的「額外能量效應」。 那么，吃進嘴里的脂類，動物如何將之消化吸收呢？ 在《動物營養101 | 單胃vs. 反芻, 不同動物的消化生理有何異同？》這篇文章里，我們曾詳細講過消化的三種方式 —— 其中物理消化太簡單粗暴，微生物消化又太復雜多變，這里我們主要聊聊各動物間比較一致的「化學消化」。 化學消化，顧名思義就是通過酶的作用而將營養物質水解成可吸收的小分子。動物的口腔和胃中，的確存在脂肪酶，但對日糧中的脂類的消化作用甚小，可以忽略不計。這里有個例外 —— 初生小動物在肝臟和胰腺功能還未發育健全之前，口腔內的脂肪酶對奶中的脂類具有較好的消化作用。然而隨著年齡的增長，口腔內的脂肪酶分泌就會減少。 當脂類進入十二指腸時，它便與大量的胰脂肪酶和膽汁混合。其中，膽汁(bile)由肝臟分泌，平時乖乖儲存在膽囊里。當膽囊發現主人進食后，便會將膽汁大量排入小腸。膽汁本身并不是酶，而是一個含有水分、無機成分（鈉|鉀|鈣等）、和有機成分（膽鹽|脂肪酸|磷脂|膽固醇等）的混合液體。那么它的作用是啥？它的角色，便是胰脂肪酶的最佳拍檔。 我們知道，脂類不溶于水，但酶促反應需要水的參與。這時，膽汁中的這些有機成分便可作為乳化劑，來“偽裝”脂類，使其親水。具體來說，膽汁中的明星隊員「膽鹽」它一端溶于水，一端溶于油，因此在與脂肪接觸時，能夠將親油的那一端插入脂肪中，將大塊脂肪撬開成一顆顆小油滴，而親水那一端則在外圍包裹住油滴，使它能夠融入水里。這個原理，其實就跟肥皂能洗掉衣服上的油脂是一樣的。#看到知乎上的一個網友評論：分子的世界真是膚淺，脂肪穿了個馬甲，就以為它親水了。哈哈哈  膽鹽對脂肪的乳化作用 膽鹽的這一步工作使得脂肪與酶的接觸面積增加，同時也激活脂肪酶，使其能夠發揮作用，最終將甘油三酯分解成為2個游離脂肪酸 + 1個甘油一酯（只有極少數的甘油三酯能甩掉三個脂肪酸尾巴）。與此同時，攝入的磷脂和固醇類也會被相應的酶水解成脂肪酸、溶血性卵磷脂、和膽固醇。所以，脂類在小腸中的消化產物是一個復雜的混合體。  甘油三酯水解為2個游離脂肪酸+1個甘油一酯 4、脂類的吸收 接下來，這些復雜的消化產物就準備好被吸收啦。可是，油比水輕，這些脂類漂浮在腸腔中，小腸微絨毛根本夠不著它們。怎么辦呢？又到膽汁出場的時候了。膽汁可以與這些消化產物聚合在一起，形成一個名叫混合乳糜微粒(micelle)的大雜燴 —— 一個水溶性的小球（直徑約為5-10納米），攜帶著脂類的消化產物以及大量的脂溶性維生素、類胡蘿卜素等營養物質前往吸收的場所—小腸微絨毛。當micelle與腸絨毛接觸時，球就會破裂，釋放出這些脂類水解產物和營養物質，從而能被吸收。因此脂肪在脂溶性營養元素的吸收過程中扮演著關鍵作用。 任何營養物質從腸腔進入循環系統都得分兩步走：第一步，從腸腔進入小腸上皮細胞內，這一步需要通過刷狀緣；第二步，從小腸上皮細胞進入血液或淋巴循環，這一步通過的是基側膜。 與氨基酸吸收的主動運輸方式不同，脂類從腸腔進入小腸細胞的吸收方式（即第一步）是依靠易化擴散 —— 一個不耗能的被動轉運過程，不需要轉運載體的參與。 進入小腸細胞后，短鏈和中鏈脂肪酸可以直接穿過基底膜進入血液循環。但是，長鏈脂肪酸必須與甘油一酯重新合成脂肪（甘油三酯），這個過程是需要耗能的。這里新合成的脂肪與攝入的脂肪有些不同，它會攜帶著一些磷脂、膽固醇酯，并被一層蛋白脂膜包裹。這個結構稱為乳糜微粒(chylomicrons)。只有以乳糜微粒的形式，這些脂類消化產物才可以借著「胞吐作用」通過基底膜進入淋巴系統（即第二步）。乳糜微粒在淋巴系統中游走，一直要到心臟附近最終進入血液循環。在這個過程中，沿途的細胞都可以從血液中的乳糜微粒里取用它們需要的脂肪。  乳糜微粒的結構 話說為啥動物要費那么大勁，把好不容易消化掉的脂肪吸收后，又重新組裝成脂肪，在淋巴系統中繞這么大個圈子呢？首先，不消化就沒法被吸收，所以消化是必要的第一步。其次，重組可以提高脂肪酸在身體中的運輸效率（捆綁銷售，免得單獨運輸一條條脂肪酸），而先進入淋巴系統則可降低脂類進入血液循環系統的速度，防止進食后的血脂猛升。#那些為了生存的付出啊 至此，脂肪的消化吸收完成。膽鹽的工作也完美結束，但它還不能休息 —— 用過的膽鹽不會浪費掉，它會在回腸或空場被動物吸收，經過血液循環到達肝臟，休整一下，再重新分泌、重復利用。這被稱為膽汁腸肝循環 (enterohepatic circulation)。#多么節約的身體！  腸肝循環——膽汁的回收途徑 脂類進入血液循環后，怎么到達動物需要的地方呢？這就必須依靠與蛋白質的結合來賦予它水溶性，因此脂類在血液中，需以脂蛋白(lipoprotein)的形式轉運。根據其密度和組成，脂蛋白可以分為4類：前面所講的乳糜微粒、極低密度脂蛋白（very low density lipoprotein,簡稱VLDL）、低密度脂蛋白（low density lipoprotein; LDL）， 和高密度脂蛋白(high density lipoprotein; HDL)。密度越高，蛋白含量越高；密度越低，脂肪含量就越高。  脂類的轉運需依靠不同的脂蛋白 這樣一來，動物攝入的脂類便可到達脂肪組織、肌肉、乳腺等需要它們的地方。脂肪作為主要成員，該供能時就燃燒自己、氧化供能，不需要供能時便到脂肪組織去養個膘。而那些結構性或功能性的脂類則各司其職，共同維持動物的正常生理過程。 這一系列復雜卻又無時無刻不在發生的消化吸收過程，我們和動物都一樣。  脂肪的消化吸收全過程 而根據動物的品種、年齡、生產需求的不同，飼料中油脂的合理配置，不僅僅為動物提供了生長所需的能量，還可以調控動物產品中的脂肪水平和結構。想要更多瘦肉還是五花肉？想要肉里多含一些多不飽和脂肪酸？飼料中的油脂水平、來源、和結構就是解題的關鍵。 這，便是動物營養學的無窮魅力之處哇。 |
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