日糧纖維的營養學功能及對母豬產仔數的影響

畜牧人小李

　　母豬繁殖性狀主要包括總產仔數、產活仔數、初生個體均重及初生窩重、泌乳力、斷奶仔豬數、斷奶個體均重及斷奶窩重，其中，產仔數是最重要的繁殖力評定指標。日糧纖維對家畜的營養物質的消化率存在負面影響，但是近半個世紀以來由于日糧纖維獨特的性質在母豬的營養研究中備受關注。華中農業大學彭健教授團隊從日糧纖維的定義及分析方法、理化特性著手，闡述日糧纖維添加到母豬妊娠日糧中對產仔數的影響并分析其可能原因。

一、前言

　　母豬產仔數是決定一個集約化豬場經濟效益的關鍵因素。目前國內母豬產仔性能和發達國家相比還處于較低的水平，據統計國外每頭母豬每年可提供22頭仔豬，而中國母豬年生產力僅為18頭(吳德，2009)。影響母豬產仔數的因素有很多，從營養角度出發，在妊娠日糧中添加日糧纖維能有效控制母豬體況(Bergeron等，2000)，減少刻板行為(Ramonet等，2000)，對母豬產仔性能不會帶來負面影響(Reese，2008)。日糧纖維獨特的理化性質與其營養學功能密切相關，這將可能與母豬產仔性能存在一定關聯，探討日糧纖維如何影響母豬產仔數的內在機理十分必要。


二、日糧纖維的定義與分析方法

　　迄今為止，日糧纖維的定義還沒有形成一致的看法。早在1972年，Trowell把日糧纖維定義為不可被哺乳動物消化酶降解的所有植物多糖和木質素(Trowell，1972)。這個概念從生理學的角度定義了日糧纖維的特性并得到了廣泛的認可(Graham等，1991)。從化學的角度，日糧纖維則被認為是非淀粉多糖和木質素的總和(Graham等，1991)。但這個定義并不包含所有纖維的成分，如存在于細胞壁中而不易被動物消化酶消化的淀粉即抗性淀粉、黏質及其他寡聚糖(彭健，1999)。最近的研究報道，日糧纖維被定義為“10個或更多的單體組成的不能被動物小腸內源酶水解的碳水化合物聚合物”(Codex Alimentrius Commision，2009)，從聚合度的角度定義日糧纖維能更好地為碳水化合物分類，易于理解。綜合以上日糧纖維的定義，果膠、纖維素、半纖維素、β-葡聚糖、阿拉伯木聚糖、葡甘聚糖、半乳甘露聚糖、果聚糖、低聚糖和抗性淀粉都可稱為日糧纖維。

　　日糧纖維是由結構性多糖、非結構性多糖及木質素組成的混合物(Souffrant，2001)。這些混合物主要存在于植物細胞壁中，由于組成的復雜性，給日糧纖維的定義和研究帶來很大的困難。因此，我們在定義日糧纖維時，很有必要把其與分析方法結合起來。

　　目前，纖維的分析方法主要有兩種：一種是美國分析化學協會(the Association of Official Analytical Chemists, AOAC)方法，另一種為Englyst方法(Richardc 等，2000)。AOAC法包括酶-重量法、酶-分光光度法、酶-HPLC、酶-GC、酶-HPAEC等方法(康琪等，2007)。AOAC法所測的日糧纖維為非淀粉多糖(Nonstarch polysacchrides，NSP)、木質素及抗性淀粉，而Englyst法只包含NSP。從涵蓋日糧纖維的成分來說，AOAC法更具代表性(Richard等，2000)。

三、日糧纖維的理化特性及其營養學功能

　　日糧纖維之所以成為營養界研究的熱點，其獨特的理化性質扮演著主要的角色。日糧纖維的理化性質主要包括：吸附作用和陽離子交換能力、溶解性、粘性、持水性及可發酵性。日糧纖維的理化特性與其營養學功能密切相關。如日糧纖維的吸附作用減少了腸腔毒物的吸收；黏性的日糧纖維增加了食糜的黏度，延緩了胃排空，影響了營養物質的消化吸收；日糧纖維的可發酵性為動物提供能量并維持腸道微生物系，促進動物健康。

3.1 吸附作用和陽離子交換能力

　　日糧纖維表面帶有活性基團能結合有機物的能力稱之為吸附作用（Kritchevsky，1988；Davidson 等，1998）。吸附作用和pH值、滲透壓、結合物結構、日糧纖維的理化性質有關(Vahouny等，1985)。日糧纖維能吸附結腸黏膜的誘變劑(Ferguson等，1996；Harris等，1998；Karakaya等，1999），保護暴露在外的結腸黏膜免遭其他誘變因子的損害（Brownlee等，2005），這些作用與預防仔豬結腸炎，育肥豬產生胃潰瘍有關。此外，日糧纖維化學結構中包含羧基和羰基側鏈基團，呈現一個弱酸性陽離子交換樹脂的作用，可與陽離子進行可逆的交換（Kritchevsky，1988），這可能與礦物質利用率密切相關（Frolich，1990）。

3.2 溶解性

　　日糧纖維的溶解度是以水合作用的速度來度量的（Mette Kristensen等，2011）。根據溶解性，日糧纖維可分為可溶性日糧纖維（Soluble dietary fiber，SDF）和不可溶日糧纖維（Insoluble dietary fiber，IDF）。SDF指植物樣品中除去淀粉、脂肪和蛋白質后溶于水但不溶于80%乙醇的多糖成分，主要包括阿拉伯木聚糖、瓜爾膠、β-葡聚糖及果膠類物質等（汪勇等，2007）。IDF是指不溶于水的那部分纖維，主要是細胞壁的組成部分，包括纖維素、一部分半纖維和木質素及殼聚糖等（Esposito等，2005）。與IDF相比，SDF可能與動物生理代謝聯系更為緊密，SDF可增加小腸腸腔食糜的黏度和水結合力（Canibe等，2002），進而減慢了食糜在腸道蠕動的速度及葡萄糖被腸上皮細胞吸收的速率（Ellis等,1995）。

3.3 黏性

　　日糧纖維包含大量的多糖，而多糖溶解于水即產生黏性作用。日糧纖維黏度可以根據胃腸道內容物的pH值來度量，同時與纖維來源以及中性、酸性底物的比例關系密切。例如，瓜爾膠的黏度與水解后的中性多糖的含量有關，與酸性多糖卻沒有關聯，相反，黃原膠以及藻酸鹽與酸性多糖有關（Brownlee等，2005；Draget 等，1997）。日糧纖維的黏度與其抗營養特性密切相關，一般地，日糧纖維的含量與胃腸道食糜的黏度呈正相關(Bedford等,1992)。胃腸道食糜的高黏度降低其在小腸的流動性，影響食糜與腸道黏膜接觸，降低了底物和消化酶的擴散速率，從而降低了營養物質的消化吸收率(Ikegami，1990)。最近的研究報道，日糧纖維能夠延緩饑餓，延長飽感的原因可能是其能提高腸道內容物的黏性調控動物的食欲（Mette Kristensen等，2011）。此外，日糧纖維的黏性特征能吸收大量的水分增加了胃的充盈感并觸及迷走神經產生飽感（deGraaf等，2004）。

3.4 持水性

　　日糧纖維分子中含有大量的羥基、羧基等親水基團，它能結合大量的水分。不同來源的日糧纖維由于其化學結構、物理特性不同，持水性也有所區別。如魔芋葡甘露聚糖吸水后體積膨脹到自身的80～100倍（鐘剛瓊等，2005），攝取少量即有飽腹感。而不可溶性纖維如麩皮僅吸收2~3倍的水。日糧纖維的持水能力與豬的采食量呈負相關（Kyriazakis等，1995）。分析其原因可能是由于日糧纖維密度小，吸收后體積膨脹，對胃腸道有充盈感，引起飽腹感。這對于控制妊娠母豬的體況具有重要意義。此外，日糧纖維持水性通過其發酵可間接的增加動物的排便量(Davidson等，1998)，減輕直腸內壓力，有利于緩解便秘。總之，纖維的持水性可影響食糜在腸道的停留時間，從而影響腸道的生理活動（Sood等，2008）。

3.5 可發酵性

　　日糧纖維不能被高等動物酶解，只能通過微生物發酵降解。日糧中可發酵的碳水化合物在動物后腸發酵產生的能量占可利用能量的7％～17%，這取決于日糧中可發酵碳水化合物的含量（Anguita等，2006）。可發酵底物產生的能量可為生長育肥豬提供15%的維持能量（Dierick等，1989），為母豬提供30%的維持能量（Varel等，1997）。日糧纖維發酵可提供能量歸根結底是由于宿主細胞吸收和利用短鏈脂肪酸。日糧纖維的可發酵程度與其來源有關，因此為動物提供的能量也有較大的差異。另外，日糧纖維在腸道微生物發酵的作用下，改變了腸道微生物區系。進而調控了動物腸道微生物區系的平衡并影響了動物的健康（Leterme等，2006）。斷奶仔豬飼喂纖維日糧可代替部分抗生素預防腹瀉，促進仔豬健康（Low等，1992）。分析其原因可能是日糧纖維發酵產生的揮發性脂肪酸（Volatile fatty acids）通過大腸吸收水分并抑制有害菌的生長來預防仔豬腹瀉，除此之外，NSP發酵形成的酸性環境降低了具有毒性作用的胺的形成從而減少腹瀉（Aumaitre，1995）。Houdijk等（1999）添加果糖改變了后腸VFA組成（降低了乙酸的比例，提高了丙酸的比例），降低了大腸桿菌數量，增加了雙歧桿菌數量，這有利于緩解母豬圍產期的便秘和子宮炎-乳房炎-無乳癥的發生（Tabrling等，2003）。

　　日糧纖維的理化性質決定了其在動物營養學中的功能，日糧纖維的營養學功能與母豬的繁殖性能密切相關，其中日糧纖維是如何影響母豬產仔數的機制值得進一步探討。

四、日糧纖維對母豬產仔數的影響

　　母豬產仔數的提高將顯著提高母豬生產成績并增加豬場經濟效益。每胎產仔數提高1頭，歐盟養豬業年利潤至少可增加20億英鎊，以我國約5000萬頭母豬計算，年利潤可增加大約800億元（施啟順，2005）。提高母豬的排卵率（Hazeleger等，2005）和早期胚胎存活率（Krisher等，2004），將顯著提高母豬的產仔數。

4.1 激素與排卵、胚胎存活及產仔數的關系

　　提高產仔數可以通過以下方法實現：提高排卵率、受精率、總胚胎數（Uiberg等，1974）。母豬的排卵率和受精率主要受遺傳、環境、飼養管理和營養的影響，而就母豬個體而言，其排卵過程主要受下丘腦-垂體-性腺軸調控。營養可以作用于生殖軸而影響母豬繁殖性能（Cox等，1987；Ashworth，1994；Ferguson等，2006）。這主要體現在促黃體激素(Luteinizing hormone，LH)、促卵泡激素（Follicle stimulating hormone，FSH）、類固醇及代謝激素（胰島素、瘦素）之間的相互影響。

　　胰島素可作用于動物生殖軸，傳遞信號給生殖系統。研究表明，動物缺乏胰島素將影響繁殖功能（Griffin等，1994；Steger等，1997）。在初產母豬及泌乳母豬的研究中，血漿中胰島素濃度與LH脈沖呈正相關（Tokach等，1992；Koketsu等，1996；Quesnel等，1998）。這暗示著胰島素可作用于性腺軸促進促性腺激素的分泌。同時體外研究報道胰島素可促進體外培養的垂體細胞釋放LH和FSH（Adashi等，1981）。此外，在性能的研究報道中，外源注射胰島素降低了卵泡閉鎖（Prunier等，2000），提高初產母豬排卵率（Cox等，1987）及產活仔數（Ramirez等，1997）。分析其原因可能是胰島素通過減少卵巢上卵泡的閉鎖和增加可排卵的卵泡數量來影響卵泡閉鎖率和排卵率。因為Meurer等（1991）報道缺乏胰島素的糖尿病母豬小卵泡的閉鎖率升高，而且患病的小母豬停止胰島素治療后中等、大卵泡的閉鎖率增加。這可能是胰島素保持或促進排卵前卵泡的發育能力，防止其退化和閉鎖，而不是對已退化或閉鎖的卵泡起作用（Isidro等，1991）。

　　研究發現另一種信號分子瘦素在營養調控繁殖過程中扮演著重要的角色(Kcisler等，1999；Ahima等，2000；Adam等，2002)。瘦素可以通過自分泌或旁分泌方式調控垂體的功能并影響LH的分泌。研究報道，在體外培養體系中，瘦素可刺激豬下丘腦釋放促性腺激素釋放激素(Gonadotropin releasing hormone, GnRH)，引起垂體細胞釋放LH。另外，瘦素也可以直接作用于垂體，促進LH的分泌（Yu等，1997）。在豬垂體細胞體外培養試驗中，瘦素可以促進促性腺激素釋放（Barb等，2005）。

　　母豬高排卵率并不意味著高的妊娠產出，大約有30%的卵子損失于排卵后，最終不能轉化于產仔性能上（Ferguson等，2007），其主要的損失發生在妊娠的前一個月。提高卵母細胞質量有利于母豬早期胚胎存活（Ferguson等,2003）。在母豬體內研究報道配種前改變營養水平或日糧成分可影響卵泡液內環境，進而影響卵母細胞質量及隨后的胚胎存活率(Yang等，2000；Ferguson 等，2003；2004；2007)。Ashworth等（1999）在母豬發情期內飼喂不同營養水平，結果發現限飼組母豬會影響卵母細胞質量，進而降低早期胚胎存活率。盡管如此，配種后的營養水平不當也將影響初產母豬妊娠早期的胚胎存活。雖然在母豬育成期和發情期的高飼養水平會增加排卵數，但是如果將這種飼養方式持續到妊娠期將會導致胚胎存活率降低（Ashworth，1991；Prime和Symonds，1993）。日糧成分的改變對母豬胚胎存活率的影響研究較多的是改變日糧中蛋白質或賴氨酸（Yang等，2000；Clowes等，2003），除此之外，日糧纖維對母豬產仔性能的影響也引起了營養學家的足夠重視，下面將重點介紹日糧纖維對產仔數的影響。

4.2 日糧纖維對母豬繁殖激素的影響

　　日糧纖維能降低日糧能量濃度和容積密度，這是否意味著日糧纖維的攝入影響了能量水平進而調控繁殖及其代謝激素從而影響母豬的繁殖性能？Ferguson等（2007）在母豬配種前發情周期飼喂50%的甜菜渣提高了本情期18d的LH脈沖率，降低了17、18、19d雌二醇的濃度，配種后盡管高纖維組大體積卵泡數目小于對照組，但是19d成熟卵泡數目更多，日糧處理對母豬受精后10~12d排卵率、黃體大小、孕酮水平沒有影響，但是受精后27~29d胚胎存活率高水平纖維組較高。分析其機理可能是日糧纖維加速清除循環中的類固醇濃度，在腸道中未消化的纖維結合類固醇或修飾細菌酶活性調節腸肝循環中的雌二醇水平（Arts等，1992），循環中的雌二醇濃度的降低將會減弱下丘腦-垂體軸的負反饋作用（Ferguson等，2003），提高了促黃體激素脈沖率進而促進卵巢發育，有利于卵母細胞成熟。在此之前，體外已研究表明多種來源纖維可以干預雌激素的濃度（Arts等，1991a）。體內試驗也報道人體血漿中雌二醇濃度與日糧纖維攝取呈負相關（Rose等，1991）。配種前添加纖維對母豬排卵率及其胚胎存活率的研究報道不多，在此之前，Ferguson研究報道配種前發情周期內飼喂高水平日糧纖維提高了胚胎存活數并減少了妊娠27d發育遲緩的胎兒數（Ferguson等，2006）。此外，Renteria Flores等（2008）在母豬配種前28d開始飼喂高水平日糧纖維研究發現對母豬排卵率、子宮重量及妊娠率沒有影響，高水平日糧纖維有降低總胚胎存活率的趨勢。分析其原因可能是日糧的纖維濃度尚未達到足以引起母豬在窩產仔數上作出應答的高水平。與此同時，該學者在另一個試驗中發現給妊娠母豬配種后2d至分娩飼喂高水平日糧纖維對母豬產仔數沒有影響（Renteria Flores 等，2008）。因此高水平日糧纖維對母豬繁殖性能的影響最適添加時間有待進一步研究。

4.3 日糧纖維添加時間對母豬產仔數的影響

　　近年來母豬妊娠期添加日糧纖維對母豬繁殖性能的研究已不局限于一個繁殖周期。早在Matte等（1994）在母豬妊娠日糧中添加不同來源日糧纖維的研究中顯示第一個繁殖周期添加不同來源的日糧纖維對仔豬初生窩重沒有顯著影響，而第二個繁殖周期添加麥麩和玉米芯組和對照組及燕麥殼組相比提高了仔豬初生窩重以及斷奶窩重。不僅如此，近年Veum等（2009）報道，在母豬妊娠日糧中添加13.35%的麥秸，第一個繁殖周期添加各日糧處理沒有差異，而隨后兩個繁殖周期添加日糧纖維均提高了產活仔數、斷奶仔豬數、仔豬初生窩重、仔豬斷奶窩重及泌乳期采食量。

　　日糧纖維添加到單個或多個繁殖周期的研究中，Reese（2008）總結前人的研究發現在飼喂高水平纖維日糧時間為多個繁殖周期的研究中，母豬活產仔數、斷奶仔豬數分別提高了0.4、0.5頭，而飼喂單個繁殖周期反而有降低的趨勢。同樣的在高水平纖維日糧飼喂時間僅為一個繁殖周期的研究中，采食高纖維組的母豬和對照組日糧的母豬在泌乳期的采食量沒有變化，而在多個繁殖周期的研究中，飼喂高纖維組的母豬較對照組日糧的母豬提高了泌乳期的采食量。經分析：①第一個繁殖周期和隨后繁殖周期纖維添加時間存在區別，我們知道在單個繁殖周期添加高纖維的研究中，很少在配種前給母豬飼喂纖維日糧，而在多個繁殖周期的研究中，母豬可以在斷奶至配種前再次添加高纖維日糧；②通過前一個繁殖周期的妊娠期調控泌乳期采食量，通過繁殖及相關代謝激素的調控可能間接的提高了隨后繁殖周期的母豬繁殖性能，即滯后效應。

4.4 日糧纖維來源對母豬產仔數的影響

　　總結前人研究的結果，母豬妊娠期添加日糧纖維對母豬產仔數的影響不一致，這暗示著產仔數不僅與纖維添加時間相關，纖維來源（Reese等，2008）及類型（Renteria Floresd等，2008）也可能起著決定性影響。表1是母豬妊娠期添加不同來源纖維對母豬產仔數影響的部分總結。

　　由表1可見，不同來源的纖維日糧對母豬產仔性能的影響不盡相同。為此，Renteria Floresd等（2008）設計不同類型（高可溶性日糧纖維和高不可溶性日糧纖維）的日糧纖維對母豬繁殖性能的影響，以更好的理解纖維成分對母豬繁殖性能的影響。結果發現，盡管日糧處理對母豬產仔數沒有影響，但是高可溶性日糧纖維組和對照組與不可溶性纖維日糧組相比，顯著提高了胚胎存活率，這也暗示著日糧中高不溶性纖維可能降低了母豬早期胚胎存活率。盡管如此，Vester gaard等（1998）在母豬妊娠日糧中考慮添加不同類型纖維即可溶性或不可溶性纖維，結果發現對母豬繁殖性卻沒有影響。這是否暗示著考慮日糧纖維單一的理化性質如溶解性對母豬繁殖性能的影響不足以闡明其內在的機理，多角度探討日糧纖維的其他理化性質如可發酵性、黏性及持水性對母豬繁殖性能的影響還有待于系統研究。

總結

　　綜上所述，日糧纖維對母豬產仔數的機制可能包括以下兩種：①日糧纖維加速清除循環中的類固醇濃度，循環中的雌二醇濃度的降低將會減弱下丘腦-垂體軸的負反饋作用，提高了促黃體激素脈沖率進而促進卵巢發育，有利于卵母細胞成熟，進一步影響產仔數；②對于多個繁殖周期添加日糧纖維可能是通過提高泌乳期采食量，改變能量水平，通過影響循環血漿中胰島素、瘦素的濃度，這些激素水平進一步調控LH、FSH從而影響卵泡生長發育、排卵率及產仔數。盡管如此，日糧纖維對母豬產仔數調控的機制需要更多的試驗證實。

來源：武漢泛博生物科技有限公司