微量元素如何調控雞蛋蛋殼品質

畜牧人小李

（圖片源自網絡）

蛋殼能夠抵抗外力破壞和微生物侵染，是禽類在進化中形成的一層保護自身繁衍的結構。以往在提高蛋殼品質的營養調控措施研究上，如飼糧鈣磷水平及比例調節、鈣源和粒度大小選用、補充維生素D3以及黃酮類、有機酸、精油和植物提取物等飼料添加劑方面，已經有大量研究綜述。不過，蛋殼中還包含有多種微量元素，這些微量元素不僅是蛋殼的無機組成成分，同時也通過影響碳酸鈣沉積和超微結構的形成來調控蛋殼的力學特性。

近年來的研究多從微觀結構角度分析微量元素對蛋殼品質的影響和作用機制。但是，如何在減少對環境污染的同時，選用恰當的微量元素水平和來源仍是蛋雞生產中需要考慮的實際問題。

1、雞蛋蛋殼中礦物元素的組成

雞蛋蛋殼總重的94%-97%為礦物質，主要由碳酸鈣、碳酸鎂以及碳酸鈣和碳酸鎂的混合物構成。除了鈣、鈉、鉀和鎂等常量元素外，蛋殼中還含有鍶、鎳、鋇、硒、銅、鐵、錳、鋰和鈷等多種微量元素，其中含量最高的鐵可達2.3 mg/g左右；其次是鍶(0.13-0.30 mg/g)和鎳元素(約20 μg/g)等。正是由于蛋殼中富含鈣以及及多種對人體有益的微量元素，有些學者曾提出可將蛋殼加工為人體鈣源補充劑。

王佩倫通過測定蛋殼中15種微量元素的含量，分析了其與產蛋雞周齡和蛋殼品質的關系，發現蛋殼中砷、硒、鎘、釩、鋰和銅的含量隨產蛋雞周齡增加而降低；其中，砷、鎘和硒等元素含量與蛋殼強度呈極顯著正相關，而蛋殼鐵、鈷、鎳和鍶等元素含量與蛋殼強度呈極顯著負相關；另外，蛋殼中鐵、鎳與鈣的含量呈顯著負相關，而砷、鎘與蛋殼鈣沉積量呈顯著正相關。

因此，微量元素可能會影響蛋殼中鈣離子的成核、結晶和生長，從而影響蛋殼的物理特性和力學特性。

2、飼糧微量元素對蛋殼品質的影響

一般蛋雞飼糧中補充的微量元素有錳、鐵、銅、鋅、碘和硒等。蛋禽對常量元素的吸收率較高，微量元素吸收率較低。高產蛋雞對錳的吸收率只有2%-5%，對鋅、銅和鐵的吸收率分別為20%、15%和40%左右。

微量元素一方面作為蛋殼形成過程中關鍵酶的活性因子發揮功能，如糖基轉移酶、碳酸酐酶和賴氨酸氧化酶等；另一方面，微量元素通過參與有機大分子和鈣離子在界面處的相互作用，共同協調控制無機礦物相的有序析出和沉積，從而使蛋殼形成特殊的多層結構。

2.1 錳

錳主要沉積于蛋殼中，蛋殼中錳的含量大約是蛋黃的3倍，為0.30-0.75 mg/kg。微量元素缺乏導致的蛋殼缺陷問題可能主要與錳缺乏有關。錳可通過調節產蛋雞輸卵管殼腺部糖胺聚糖的合成代謝，影響蛋殼超微結構的形成，進而調控蛋殼品質。

錳是半乳糖-β-1, 3-葡萄糖醛酸基轉移酶的活性因子。與添加100 mg/kg的硫酸錳相比，產蛋雞飼糧不額外添加錳時(基礎飼糧錳水平為14.3 mg/kg)，蛋殼腺內GlcAT-Ⅰ mRNA和蛋白表達水平降低，蛋殼膜中糖醛酸和糖胺聚糖的含量隨飼糧錳水平提高而升高。錳缺乏也可導致人軟骨組織中糖胺聚糖濃度下降。因此，錳的不足可能導致糖胺聚糖合成受阻，而糖胺聚糖是構成蛋殼殼膜纖維和乳突核部的重要組成部分。

當產蛋雞飼糧錳不足(< 7 mg/kg)時，蛋殼厚度降低，蛋殼赤道附近呈現半透明，蛋殼表面粗糙；通過超微結構觀察可見乳突單元變大且形態不規則，乳突體變寬，乳突層變薄。與不添加錳相比，飼糧添加無機或有機錳可提高產蛋后期蛋殼有效層厚度，使乳突和乳突間距顯著縮小、乳突排列緊密，蛋殼表面裂紋減少，蛋殼強度、厚度和彈性系數提高。

錳參與了蛋殼結構形成的整個過程。在蛋殼膜形成期和礦化初期，飼糧添加錳對蛋殼膜的彈性沒有明顯影響，但通過對超微結構的觀察可見蛋殼基質膜上的成核位點密度和乳突密度增加。在蛋殼快速礦化期和礦化末期，錳降低了乳突寬度并增加了蛋殼強度，且礦化末期乳突層比例降低而有效層比例增加。

因此可以判斷，乳突層可能是錳調控蛋殼超微結構形成的最關鍵部位。乳突層雖不直接受力，亦非受力最大的結構層，但它與蛋殼的力學特性密切相關。使用材料力學方法來模擬蛋殼微觀結構變化導致的應力變化時，可以發現蛋殼微單元最大彎曲荷載與柵欄層厚度呈正比，與乳突層厚度呈反比，與乳突間距呈反比。同時，乳突層也是蛋殼裂紋產生的初始位置。通過蛋白質組和轉錄組分析方法，也驗證了錳能通過糖胺聚糖的合成代謝酶，調節雞體輸卵管蛋殼腺部的蛋白糖基化和聚糖代謝，調控蛋殼乳突層結構，進而影響后續蛋殼結構的形成和最終力學特性。

以上所講錳對蛋殼結構和力學特性的機制研究，主要是以不額外添加錳的飼糧處理為對照的試驗設計。但從對生產更具有參考意義的角度出發，應客觀的討論添加水平或范圍及來源的效果。根據回歸模型，當以蛋殼品質(蛋殼強度)為判斷依據，以一水硫酸錳或氨基酸錳作為錳源時，最佳錳的添加劑量分別為110-120 mg/kg和80-90 mg/kg(玉米-豆粕型基礎飼糧，基礎飼糧錳水平為32.7 mg/kg)。但從數據結果看，飼糧錳水平大于70 mg/kg后，各組間蛋殼強度和厚度無顯著性差異。與此類似，飼糧中添加70-210 mg/kg的硫酸錳時，對蛋殼品質的影響甚微。

為此，我們做了1項為期24周的試驗，來評價飼糧添加0-400 mg/kg氨基酸錳的效果(未發表數據)。試驗顯示，考慮生產性能和蛋殼品質最佳時，飼糧中錳(氨基酸錳)的添加水平為40 mg/kg(基礎飼糧錳水平為21.95 mg/kg)。另有學者研究證實，飼糧蛋氨酸錳的最佳添加水平為60 mg/kg(飼糧總錳水平為60.78 mg/kg)，可提高產蛋后期蛋殼厚度和蛋殼強度；提高蛋殼腺的鈣結合蛋白mRNA表達水平，降低蛋殼乳突寬度。

綜上，為避免蛋殼產生缺陷，產蛋雞飼糧額外補充40-60 mg/kg的錳效果是較好的。我們將基礎飼糧錳含量按10-30 mg/kg計算，可以得出飼糧總錳適宜水平為50-70 mg/kg，這一數值與我國蛋雞飼養標準(NY/T 33—2004)推薦的錳需要量(60 mg/kg)相似，但高于NRC(1994)提出的產蛋雞對錳的需要量(20 mg/kg)。

在錳的有機和無機使用形式上，比較一致的結論是，有機錳比無機錳具有更高的生物利用率。當以指數模型評價有機錳相對于無機錳的生物學效價(錳添加水平分別為25、50、100和200 mg/kg)，有機錳(復合氨基酸錳)相對于無機錳(硫酸錳)的生物學效價分別是406%(蛋殼強度)、458%(蛋殼彈性)和357%(蛋殼厚度)[17]。因此，在同等效果時，無機錳能夠被較低劑量的有機錳替代。

在最佳水平的無機錳(120 mg/kg)和有機錳(80 mg/kg)對蛋殼力學特性和超微結構形成的研究中，有機錳只是在乳突成核階段顯著增加了成核位點密度，除此之外二者并無顯著差異。同樣，與添加60 mg/kg的硫酸錳相比(飼糧總錳水平為60.42 mg/kg)，添加20-80 mg/kg來自蛋氨酸錳的錳(飼糧總錳水平為20.69-81.03 mg/kg)，對蛋殼厚度和強度沒有影響。此外，研究中可觀察到有機形式的錳對蛋殼品質的改善效果比無機錳更快；有機錳對蛋殼品質的改善具有時間累積效應，并且最佳劑量隨時間延長可能有降低的趨勢。

2.2 鋅

蛋殼中鋅含量為60-90 mg/kg，為錳含量的10倍以上。鋅在機體可參與抗氧化防御系統、調節脂質代謝和免疫功能等，具有廣泛的生物學作用。蛋殼品質對鋅源及水平的響應不如脛骨鋅含量或含鋅酶的活性敏感，因此后者常被用來作為評價鋅需要量的敏感指標。研究證實，飼糧鋅缺乏(< 10 mg/kg)會導致產蛋率和孵化率降低，但不會對蛋殼厚度產生影響。目前，在鋅對蛋殼品質的機理方面，普遍認為，鋅作為碳酸酐酶的輔助因子，通過促進殼腺部碳酸的水解，增加碳酸根離子濃度，最終促進碳酸鈣的形成。

通過飼糧添加鋅能夠促進蛋殼腺內碳酸酐酶的基因表達，從而提高血漿和蛋殼腺中碳酸酐酶的活性，促使殼腺部碳酸鈣的沉積。盡管與不額外添加鋅的基礎飼糧相比，添加鋅能夠改善蛋殼的超微結構，使蛋殼晶體更加致密，減少蛋殼表面裂縫，但鋅對蛋殼品質的改善作用可能主要是增加了蛋殼的厚度或殼重，而不會提高蛋殼強度。

蛋殼厚度隨硫酸鋅或蛋氨酸鋅添加水平(0-140 mg/kg)的提高呈線性增加，蛋重和蛋殼強度呈線性降低；或，蛋殼厚度和蛋殼重隨飼糧鋅添加水平(0-120 mg/kg)呈線性增加，而蛋殼強度無明顯變化。

雞在產蛋后期(60周)通過飲水攝入大量氯化鈉(2 g/L)時，飼糧鋅能夠提高殼腺部碳酸酐酶活性，有效緩解蛋殼強度下降、蛋殼變輕等問題。同樣，鋅也能夠有效緩解因熱應激而導致的蛋殼變輕和蛋殼缺陷問題。可見，鋅對雞應激狀態下的蛋殼品質有較好的改善作用。

但想要確定產蛋雞飼糧鋅的最佳添加劑量，僅僅依靠蛋殼品質是不夠的。NRC(1994)推薦產蛋雞對鋅的需要量分別是35(白殼品系)和40 mg/kg(褐殼品系)，我國《雞飼養標準》(NY/T 33—2004)的推薦量是80 mg/kg；我國農業部2625號公告中將家禽飼糧中鋅的限量由150 mg/kg調整至120 mg/kg。另外，目前多數研究也一致認為有機鋅比無機鋅具有更高的生物學效價。飼糧中添加40或80 mg/kg羥基蛋氨酸螯合鋅比添加80 mg/kg的硫酸鋅能顯著降低蛋殼破損率，增加蛋殼厚度、強度、密度和殼重比，添加量為40 mg/kg蛋氨酸螯合鋅時效果最佳(飼糧總鋅含量為75.97 mg/kg)。要特別注意，育雛育成期飼糧中添加100-200 mg/kg納米氧化鋅，極有可能導致肝臟和卵巢脂質代謝紊亂和產蛋率下降。

2.3 銅和鐵

銅作為賴氨酰氧化酶（含銅金屬酶）的輔酶，參與維持蛋殼基質薄膜的完整性。賴氨酰氧化酶催化賴氨酸轉化成鎖鏈素或異鎖鏈素。銅缺乏會引起賴氨酸交聯體結構改變，使殼膜中纖維結構異常，從而影響蛋殼鈣化。

蛋殼中的銅隨著產蛋雞周齡的增加，其含量逐漸降低，并在40周齡后快速下降。早期研究證實，添加70-140 mg/kg的銅對蛋殼品質無影響，但添加高劑量銅(250和500 mg/kg)會降低蛋殼厚度和產蛋后期(72-75周)的采食量(300 mg/kg)。

我國《雞飼養標準》推薦蛋雞銅需要量為8 mg/kg。有學者認為基礎飼糧中銅足以滿足產蛋雞的生產需要，不需額外添加。在海蘭褐產蛋雞(47周)飼糧(10.3 mg/kg)短期(2周)不添加銅，發現對對生產性能和抗氧化指標沒有影響。

鐵是機體血紅蛋白和非血紅蛋白的輔因子，鐵離子與原卟啉-Ⅸ在亞鐵螯合酶的作用下生成血紅素，參與褐殼蛋雞蛋殼顏色的形成。單一添加鐵對蛋殼影響的研究并不多見，并且同一品系蛋雞上的試驗結果也不相同。深、淺褐殼2類蛋殼的分析結果表明，飼糧添加170 mg/kg的甘氨酸鐵較不添加組和85 mg/kg硫酸鐵組能顯著增加深褐色蛋殼中的色素，使蛋殼顏色加深，而對淺褐色蛋殼的顏色無影響，同時添加(85 mg/kg)的有機鐵和硫酸鐵對蛋殼的顏色和強度沒有影響。

2.4 復合微量元素

鑒于微量元素間的存在協同或拮抗作用，有學者從復合添加的角度，研究了同時添加多種微量元素的最適劑量，以及有機與無機微量元素之間的效果比較。產蛋后期的海蘭褐蛋雞飼糧中添加羥基蛋氨酸鋅和羥基蛋氨酸錳，能使蛋殼微觀結構和蛋殼質量得到改善，其中破蛋率、蛋殼強度和蛋殼厚度隨鋅(6-21 mg/kg)、錳(3-18 mg/kg)添加劑量線性增加。王衛濤認為將基礎飼糧中微量元素含量按30%生物學效價換算成有效含量，以NRC(1994)推薦量為標準補齊銅、鐵、錳和鋅，可使蛋殼強度、厚度以及鈣元素的表觀利用率得到改善。

飼糧同時添加無機或有機形式的錳、鋅和銅，隨添加量的提高，蛋殼強度和蛋殼比重呈線性增加、破損蛋率呈線性降低，最佳添加量為錳65 mg/kg、鋅60 mg/kg和銅10 mg/kg。其中，有機來源組的蛋殼超微機構中，柵欄層厚度更大、乳突密度更低，蛋殼厚度和蛋殼強度更好。此外，有機微量元素能夠促進鋅、錳、鐵和銅在蛋雞體內和雞蛋中的沉積，降低元素排泄。

低于常規預混料中無機微量元素添加量的小肽螯合微量元素能夠滿足50-56周齡蛋雞正常生產與生理功能，并能有效減少糞中微量元素含量，添加量為無機組微量元素添加量的60%時效果較好。但也有學者研究后認為，錳、鋅與其他微量礦元素復合添加時，無機和有機因存在形式不同而產生的影響很小。薛穎按NRC(1994)推薦產蛋雞需要量的25%、50%、75%、100%和125%添加不同水平的無機或有機復合微量元素(錳、鋅、鐵、硒和銅)，除了個別采樣點外，無機組與有機組間蛋殼強度及蛋殼厚度都沒有表現出明顯的區別。

另外，針對添加微量元素對環境污染的問題，減量使用的研究已經進行，有學者嘗試完全不添加或減量添加的研究。減量試驗中的指標、試驗周期和判斷依據格外重要。在研究中，大多是以生產性能、雞體微量元素的沉積不受影響的前提下，盡可能地降低使用量和糞污排泄量。一般認為，維持最佳生產性能的微量元素需要量低于以動物最佳健康狀況或最佳產品品質為判據的需要量。產蛋雞飼糧中完全不補充銅、鐵、錳、鋅和硒時，蛋殼強度、厚度和蛋殼比例下降。蛋殼超微結構分析顯示，產蛋雞飼糧完全不補充微量元素(銅、錳和鋅)時，乳突體的排列更加雜亂無章。另外，產蛋雞(48-57周，海蘭W-36)飼糧中不額外添加鐵、銅和鋅，對生產性能指標、受精蛋孵化率、蛋殼比例和比重無顯著影響，但飼糧中錳的缺失顯著降低了蛋殼重。這表明，微量元素的減量使用可能還要考慮不同微量元素的作用差別。1項24周的產蛋雞試驗表明，飼糧中無機及有機復合微量元素分別以NRC(1994)推薦需要量的25%和50%添加效果最佳，能夠保證生產性能和雞蛋品質，同時減少微量元素的排泄。

3、小結

微量元素與蛋殼品質的關系研究已有幾十年。近年來，利用新的分析技術如掃描和透射電鏡、紅外光譜分析等的采用，可以更加精細地觀察蛋殼的超微結構和化學組成；組學技術的應用及與表型數據的關聯分析有助于解析蛋殼形成過程中的關鍵因子及調控網絡。但仍有許多問題有待進一步研究與探討，歸結起來主要有如下3個方面：

① 微量元素調控蛋殼品質的作用機理還不能完全確定。近年來的研究主要解析了其在蛋殼生物礦化過程中的作用，即以蛋殼為關注點，解析在蛋殼各個形成階段中的作用。基于微量元素的抗氧化、免疫調節等廣泛的生理作用，可能還需考慮其對雞體狀況、蛋殼腺或離子轉運的可能調節作用。應從整體上分析判斷，而不能將蛋殼形成過程孤立研究。此外，新技術的研究結果需要進行整合，如從蛋殼超微結構形成角度解析的可能機理，與組學結果的相互驗證、聯合使用。

② 微量元素的理性使用。一是需要區別機制研究和應用性研究，再指導生產中適宜劑量的選用。二是微量元素的調控作用的討論不應忽略基礎飼糧中的本底含量。基礎飼糧中微量元素的含量常會因不同批次或地理區域的飼料原料，呈現較大變異。即使相同配方配制的玉米-豆粕型基礎飼糧，不同批次之間含量相差也可能很大。

③ 單從蛋殼品質指標及應用性價比來看，有機微量元素在實際生產中的應用優勢可能并不很大。但從養殖環境污染及降低微量元素排放的考慮，相對低劑量有機微量礦物元素的使用將更具有生態效益。也有學者提出，有機錳需要考慮其螯合程度而不能僅僅依據有機和無機來劃分。

本文改編自

微量元素調控雞蛋蛋殼品質的研究進展

王晶, 馬玲玲, 馮嘉, 齊廣海，動物營養學報，2019，31（5）

內容如有不適，請以原文為主

轉載自：動物營養與飼料科學