植物提取物在蛋雞生產中的應用研究進展

畜牧編輯

作者：范佳柔   仝雯菲   劉佳樂   段元亮   張 宇   李鵬   丁斌鷹   郭雙雙


導讀：植物提取物是源自植物的天然活性物質，具有抗氧化、抗炎和調控菌群的功能，在醫藥、食品等領域有著廣泛應用。許多研究表明，植物提取物在畜牧領域有著良好的表現，是重要的綠色飼料添加劑。文章簡述了植物提取物在蛋雞養殖上的應用研究進展，著重介紹了植物多酚、植物多糖、植物黃酮和生物堿對蛋雞生產性能、抗氧化、免疫功能、脂質代謝以及腸道菌群的調控作用，旨在為其在蛋雞養殖上的應用提供參考。全文已在《飼料工業》2024年第10期刊出。

蛋雞生產是家禽養殖產業的重要組成部分，為推動我國農牧業經濟發展和改善人民飲食健康做出了重要貢獻。隨著近年來人們消費觀念發生轉變，雞蛋產品逐漸向高品質、高端化與個性化方向發展，這對蛋雞的綠色健康養殖也提出了更高要求。酸化劑、微生態制劑、酶制劑、植物提取物等飼料添加劑常用于蛋雞綠色養殖。酸化劑為一種無殘留、無污染、生態友好型的添加劑，具有提高畜禽對飼料的利用率、降低排泄物中的氮磷含量、參與動物機體的能量代謝、維持腸道菌群平衡等諸多益處[1]。作為一種在飼料中添加或直接飼喂給動物的微生物或微生物及其培養物，微生態制劑能夠參與調節胃腸道內微生態平衡，進而對特異性或非特異性免疫功能產生刺激，有助于促進動物生長、提高飼料轉化效率和動物產品質量[2]。酶制劑是一種以酶為主要功能因子并通過特定生產工藝加工而成的飼料添加劑[3]，具有生物催化能力，可促進腸道內容物的消化。植物提取物是經過一系列的物理、化學提取過程，從植物原料獲得的一類天然生物活性物質[4]，主要通過發揮抗氧化、免疫調節、改善腸道菌群結構和消化吸收功能等，提高畜禽生產性能與腸道健康[5]。我國植物資源豐富，隨著養殖業總體規模的不斷增長，國家出臺了相關政策[6]，鼓勵支持植物提取物應用于飼料添加劑的開發。

與其他飼料添加劑比較，植物提取物具有如下優勢:①植物提取物不但能調控機體的生理機能，促進新陳代謝，又能抗菌、消炎，對動物的生長機能有進一步的改善作用；②提高動物機體的免疫能力，增強免疫力；③中草藥還具有低毒、無抗藥性、無殘留等特性，可提高肉、蛋、奶的產品質量，長期使用也不會致癌、致畸變和性早熟；④我國植物資源豐富，取材方便、節約費用、加工簡便，易于推廣使用[7]。為了滿足養殖業的特定功能需求，如提高肉和蛋產品品質、抗氧化、保護腸道健康、調節免疫力等，通過多組分多功能乃至復配使用達到替抗效果，更大程度地開發植物提取物飼料添加劑已成為行業共識[8]。

在蛋雞上的研究表明，飼糧中添加300 mg/kg 的由大蒜素和菊粉復合的植物提取物，能夠提高42 周齡海蘭灰蛋雞的產蛋率、蛋品質、抗氧化能力和機體的免疫力[9]。肖宇航等[10]在52～62 周齡海蘭褐蛋雞飼料中同時添加青蒿、黃芪植物提取物，可提高產蛋率；單獨添加其中一種能夠提高海蘭褐蛋雞蛋黃抗氧化能力并促進其卵泡發育。在蛋雞飼料中添加山銀花和姜黃提取物能降低無殼蛋率，顯著改善產蛋后期蛋品質，提高蛋雞輸卵管抗氧化能力以及減少輸卵管炎癥因子的表達[11]。

按照活性成分的不同，植物提取物可分為:多酚類、多糖類、生物堿類、黃酮類、皂苷類、有機酸類以及揮發油類等[12]，它們均能發揮抗菌、抗炎、抗氧化等多種生物活性。文章針對在蛋雞上應用較多的多酚、多糖、黃酮和生物堿等植物提取物，綜述了其對蛋雞生產性能、抗氧化、免疫功能和腸道菌群的調控作用，力圖為在蛋雞養殖中科學應用植物提取物提供一些指導。

1、植物多酚在蛋雞生產中的應用


植物多酚是植物的次生代謝物，又稱“植物單寧”，其結構為多元酚結構，根據來源不同，植物多酚可分為谷物多酚、茶多酚、蘋果多酚、葡萄多酚、柑橘多酚、橄欖多酚和肉桂多酚等[13]，具有增強免疫、調節代謝、抗菌等功能。植物多酚的主要呈現形式有很多，如兒茶素、沒食子酸等。而且天然性的植物多酚來源還保證無殘留、無抗藥性、無毒副作用，能有效改善動物腸道健康，為畜牧業綠色養殖和綠色畜產品生產提供了保障。此外，由于植物多酚的抗氧化性較強，因此，對活性氧等自由基的捕獲能力也較強，從而降低氧化應激的發生[14]。這種抗氧化活性是由芳香烴受體/核因子E2 相關因子2（nuclear factor E2-related factor 2，Nrf2）途徑介導的，從而增強多種抗氧化酶的活性，如過氧化氫酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）和谷胱甘肽過氧化物酶（GPx）等[15]。

氧化應激指的是機體處于有害環境或遭受各種有害刺激時，細胞內產生過多的活性氧（ROS）和活性氮（RNS），從而打破氧化、抗氧化系統穩態，導致氧化還原平衡失調、機體造成損傷的一種生理現象[16]。氧化損傷對動物健康有著直接影響并可能引起炎癥反應，導致出現生長受阻、生產性能及肉和蛋產品質量降低，導致養殖成本增加等[17]。在家禽飼糧中添加抗氧化物質，能夠減輕氧化應激造成的損傷，這是維持機體氧化還原平衡的重要而有效的手段之一。

機體抗氧化系統與免疫系統密不可分，其中，核轉錄因子-κB（nuclear factor kappa-B，NF-κB）信號通路是聯系兩個系統的重要途徑，炎癥激活途徑主要包括絲裂原活化蛋白激酶通路（Mitogen activated protein kinase，MAPK）、NF-κB 和轉錄激活因子通路（Janus Kinase-signal transducer and activator of transcription，JAK-STAT 途徑）[18]。NF-κB 在宿主防御和炎癥反應方面至關重要，它對參與炎癥的黏附分子、趨化因子和細胞因子具有調節作用[19]。作為參與炎癥和免疫反應的另一個重要通路，MAPK 通路是植物提取物發揮抗炎作用的另一靶點。很多植物提取物能夠通過抑制甚至阻斷上述通路，進而抑制炎癥[20]。炎性細胞因子受體之外，ROS 是激活NF-κB 的重要分子，活化的NF-κB 誘導白細胞介素和腫瘤壞死因子等炎性細胞因子的表達，引發炎癥反應；清除過量ROS 是交聯ROS 和NF-κB 以調控氧化應激和免疫系統的重要途徑[16]。

作為一種天然的抗氧化劑，植物多酚能夠增加動物體內非酶抗氧化物的含量，提高抗氧化酶活性，減輕各種應激狀態下的氧化應激損傷。許多研究表明，植物多酚能夠提高蛋雞產蛋率和蛋品質[21]。據Wang等[22]報道，在飼糧中添加130 mg/kg 表沒食子兒茶素能通過調節蛋雞P38 絲裂原活化蛋白激酶（p38 mitogen-activated protein kinase，P38MAPK）-Nrf2/血紅素氧合酶1（heme oxygenase-1，HO-1）信號通路改善釩對蛋殼色素沉積下降的影響。Nrf2 為調節抗氧化基因的關鍵轉錄因子，負責誘導細胞防御體系和抵抗氧化應激[23]，可調控下游HO-1、B 淋巴細胞瘤-2 基因等因子的轉錄。HO-1 是一種重要的抗氧化酶，主要通過催化血紅素分解代謝，將其轉化為亞鐵、一氧化碳和膽綠素來發揮作用。HO-1 mRNA和蛋白質的表達在受到氧化應激和細胞損傷后會上調，而Nrf2也能夠直接調節HO-1 啟動子活性，HO-1 的過度表達，會對心血管疾病起防御保護作用，諸如動脈粥樣硬化和心肌缺血-再灌注損傷等。連銳銳[24]研究表明，茶多酚能夠提高熱應激條件下蛋雞血清中總抗氧化能力（T-AOC）和GPx 活性，降低丙二醛（MDA）含量，并使蛋雞心肌細胞Nrf2 蛋白水平提高、SOD 活性和T-AOC 上調，HO-1 轉錄水平以及Nrf2 蛋白水平上調，茶多酚通過增強抗氧化能力緩解心肌細胞熱應激損傷。

飼糧中添加200、300 mg/kg厚樸酚能夠顯著提高雞蛋的蛋白高度以及哈氏單位[25]。研究表明，酚類能減輕棕櫚酸和油酸誘導的細胞內脂質積累，恢復溶酶體酸化，抑制脂質合成，促進脂肪酸氧化，通過上調沉默信息調節因子1的表達激活肝臟激酶B1/腺苷酸活化蛋白激酶（adenosine 5’-monophosphate (AMP)-activated protein kinase，AMPK）通路，抑制哺乳動物雷帕霉素靶蛋白（mammalian target of rapamycin，mTOR）信號轉導，mTOR信號受損將導致蛋白質合成障礙[23]。作為細胞內能量狀態的主要傳感器，AMPK 在調節體內脂質代謝，氧化應激和炎癥反應中至關重要。由此，不難發現AMPK 是預防蛋雞脂肪肝出血綜合征發生的潛在靶標[26]。在蛋雞飼糧中添加217 mg/kg 的沒食子酸，提高了蛋黃中各種不飽和脂肪酸的含量，并且肝臟脂肪酸合酶和甾醇調節因子結合蛋白1 的表達上調，進而影響了蛋雞脂質代謝的能力[27]。

維持腸道正常生理功能以及穩態是保證家禽生產效率和健康的先決條件，植物多酚對于維持腸道微環境的穩態有一定的積極作用[28]。許多試驗證明，多酚類物質能夠優化動物腸道內菌群結構，產生短鏈脂肪酸調節腸胃功能，進而提高生產性能[29]。在飼糧中添加100 mg/kg 的茶褐素能夠上調谷胱甘肽水平來改善卵巢功能，從而增加產卵量，改善雞蛋品質，且延長雞蛋保質期；除此之外，添加茶褐素提高了卵巢抗氧化能力，改善了蛋雞腸道健康[30]。研究發現，多酚植物提取物能緩解動物的腸道損傷，并且揭示其主要是通過增強腸道屏障和調控腸道微生物的途徑來促進腸道健康，提高腸道緊密連接蛋白的豐度和黏蛋白的表達，調控腸腔和黏液層的微生物，提高機體抗氧化活力[31]。在天府蛋種雞飼糧中添加400 mg/kg 槲皮素，能夠顯著提高老齡蛋種雞腸道緊密連接蛋白（Occludin、Claudin-1 和ZO-1）的表達，降低促炎基因（腫瘤壞死因子-α、白細胞介素-6 和白細胞介素-1β）的mRNA 表達，提高抗炎基因（白細胞介素-4 和白細胞介素-10）的表達，提高SOD、GPx、CAT活性以及SOD1和GPx-2的mRNA表達來保護小腸免受氧化損傷[32]。

2、植物多糖在蛋雞生產中的應用


植物多糖又稱植物多聚糖，不同植物多糖的分子量差異很大，從幾千到百萬以上不等。植物多糖之間的差異性主要體現在分子量的大小和單糖組成上，主要成分為葡萄糖、果糖、半乳糖、阿拉伯糖、木糖、鼠李糖、巖藻糖、甘露糖、糖醛酸等，具有抗菌、抗炎、抗病毒、抗寄生蟲、抗氧化、增強免疫力以及清除體內氧自由基等作用[33]。

植物多糖富含各種營養成分，能夠健脾益腎、提高免疫力和飼料轉化率，改善蛋雞生長發育[34]。多糖能改善雞蛋的品質，例如黃芪多糖能夠提高蛋雞的蛋殼強度、蛋形指數和哈氏單位[35]，提高蛋雞生產性能和蛋品質，調節腸道菌群結構[36]。酵母多糖能夠改善產蛋后期蛋雞生產性能、免疫功能，調節脂質代謝，提高抗氧化能力[37]。

蛋雞在產蛋高峰期后攝入黃芪多糖，能加快氣血恢復，進而提高產蛋率[34]。王昌業[38]研究發現，在海蘭褐蛋雞的飼糧中添加0.2%黃芪多糖，與0 和0.1%黃芪多糖添加組相比，不合格蛋率分別降低1.44%、0.52%，蛋雞產蛋率分別提高了4.03%、2.23%。秦紅等[39]研究發現，在熱應激條件下海蘭褐蛋雞飼糧中添加0.5 g/kg黃芪多糖，與基礎日糧組相比，其蛋殼強度明顯提高，表明黃芪多糖具有緩解蛋雞熱應激效果。在52 周齡海蘭褐蛋雞產蛋后期的飼糧中添加酵母多糖，能夠在一定程度上調節脂質代謝，提高蛋雞產蛋性能，增強機體抗氧化能力以及免疫功能等[40]。桑葉提取物中富含桑葉多糖，在38 周齡蛋雞飼糧中添加0.4%～1.2%的桑葉提取物，能夠提高蛋雞血清中天冬氨酸轉氨酶活性，降低血清中低密度脂蛋白含量，顯著降低蛋黃三酰甘油和總膽固醇含量，通過提高抗氧化能力和脂質代謝對蛋雞品質、脂質代謝、血清生化及抗氧化產生積極影響[41]。

植物多糖對腸道微生態有一定的調節作用，如決明子多糖、枸杞多糖、石斛多糖等[42]。飼糧中添加白術多糖，可顯著提高海蘭褐蛋雞空腸絨毛高度以及絨毛高度與隱窩深度的比值，改善小腸黏膜狀態；枯草芽孢桿菌和白術多糖之間相互作用，能夠顯著提高海蘭褐蛋雞絨毛高度與隱窩深度比值以及十二指腸隱窩深度，對腸道形態有明顯的改善作用[43]。除此之外，植物多糖對預防和緩解蛋雞疾病具有一定的作用，巖藻多糖能提高傳染性法氏囊、新城疫、傳染性支氣管炎的抗體水平，提高免疫力[44]。Miao 等[45]在試驗組蛋雞飼糧中分別添加200、400 mg/kg 白術多糖，可以下調蛋雞脂肪酸β-氧化基因表達，提高肝臟脂肪生成基因的表達，通過調節抗氧化酶活性和肝脂代謝來改善肝損傷。

3、植物黃酮在蛋雞生產中的應用

黃酮類化合物是一類具有2-苯基色原酮結構的多酚類化合物，因其獨特性常被單獨分為一類，廣泛存在于各種植物中，植物黃酮類提取物包括黃酮類和異黃酮類[28]。植物黃酮能夠通過調節環氧化酶、脂氧化酶以及磷脂酶 A2 的活性來控制血栓素、白三烯和前列腺素等炎癥介質的釋放，進而影響花生四烯酸的代謝途徑，抑制炎癥反應[4]。

研究表明，飼糧中添加15～60 mg/kg 染料木黃酮和大豆異黃酮，能夠提高蛋雞的產蛋性能[46]。在產蛋高峰期蛋雞極容易患生殖系統炎癥，而柑橘黃酮具有抗組胺活性，能夠抑制組織細胞釋放炎性生物酶[47]。添加沙棘黃酮能夠提高海蘭褐蛋雞免疫機能，降低殘次蛋率和料蛋比，并且能提高血清中球蛋白和丙氨酸的含量[48]。在海蘭褐蛋雞飼糧中添加10～100 mg/kg的桑葉黃酮，能提高蛋形指數、產蛋率，增加排卵后卵泡數量、輸卵管重量，降低腹脂率，而對蛋重、飼料轉化率和免疫器官指數并無顯著影響[49]。試驗研究表明，28周齡羅曼蛋雞飼糧中添加500 mg/kg橙皮苷、柚皮苷或槲皮素，能夠顯著降低蛋黃中膽固醇的含量[47]。

植物黃酮還能與腸道菌群相互作用，減輕腸道菌群失調，維持腸道微生物的穩態。從辣木葉提取的粗黃酮，能夠增加乳酸桿菌和雙歧桿菌的數量，減少雛雞腸道中的大腸桿菌數量[50]。黃酮類化合物可以促進腸道絨毛的發育，維持和改善腸道形態和結構的完整性，通過增加腸道上皮細胞的吸收表面積和數量，改善腸道屏障結構的完整性，有助于腸道健康。作為黃酮類化合物的重要亞類之一，異黃酮能夠增加腸道菌群中雙歧桿菌的數量，進而抑制炎癥相關基因的表達，起到對腸道菌群的結構和屏障的有效保護作用[51]。

作為一種常見的黃酮醇，槲皮素近年來由于其良好的抗炎功能倍受矚目。槲皮素通過抑制MAPK、蛋白激酶B（Akt）和NF-κB 信號通路，從而抑制白細胞介素、腫瘤壞死因子和單核細胞趨化蛋白1 等表達，進而減輕腸道炎癥[52]。槲皮素還能夠通過增加谷胱甘肽的含量來減輕H2O2對腸道造成的損傷[53]。此外，槲皮素對免疫細胞也有調節作用。槲皮素還能夠抑制樹突狀細胞分泌趨化因子和促炎細胞因子[54]。上述結果表明，槲皮素可以通過抑制NF-κB和MAPK等炎癥相關途徑來發揮抗炎作用。在蛋雞飼糧中添加槲皮素，其肝臟三酰甘油含量會降低，能夠增強蛋雞糖脂代謝及免疫能力，緩解蛋殼腺炎癥反應，改善蛋品質[55]。

柚皮苷作為一種天然有效的抗氧化劑，被用于緩解雞卵泡閉鎖和卵巢衰老。添加柚皮苷會提高成年蛋雞的雌激素水平、抗氧化能力和產蛋性能，同時試驗發現柚皮處理組蛋殼厚度和強度也均有所增加，故柚皮苷能夠通過抑制氧化應激來預防卵泡閉鎖和維持蛋雞的產蛋性能[56]。

4、生物堿在蛋雞生產中的應用

生物堿是生物體內一類復雜的有機含氮化合物。生物堿廣泛存在于植物中，主要是雙子葉植物，如毛茛科、罌粟科、豆科等，還有動物和一些微生物中，其中最常見的是甜菜堿。甜菜堿是一種性價比較高的生物堿，廣泛存在于甜菜等植物體內，甜菜堿在細胞中發揮調節滲透壓作用，調節水分平衡，對于穩定組織代謝表現出重要作用[57]。在飼料中加入甜菜堿有助于減輕家禽對熱應激的反應，可改善蛋雞產蛋量、蛋品質和免疫指數[58]。

甜菜堿調節蛋氨酸-膽堿缺乏引起的脂肪肝疾病的氧化應激、炎癥、細胞凋亡、自噬和 Akt/mTOR 信號傳導[59]。此外，作為參與甲基化的甲基供體，添加甜菜堿減少了飼料中蛋氨酸的添加量，進而能夠降低飼料成本，添加甜菜堿能夠降低飼料的粗蛋白水平，同時減少使用昂貴的蛋白質源，如豆粕[60]。Zaki 等[61]研究發現，添加甜菜堿對Bovans 褐色蛋雞的生產性能、蛋品質和免疫應答有正向調節作用。在熱應激期間，添加0.05%～0.20%的甜菜堿，能夠改善蛋雞采食量、胴體性狀和產蛋性能[62]。

研究表明，金釵石斛總生物堿可通過改善線粒體呼吸，抑制促炎因子和促凋亡介質釋放，以緩解氧化應激[63-64]。金釵石斛總生物堿能抑制炎癥因子腫瘤壞死因子、白細胞介素和一氧化氮合成酶的釋放，阻斷JAK 和信號轉導與STAT 的磷酸化，進而抑制促炎癥和促凋亡介質的釋放[65]。

斑點狀肝病是蛋雞生產中一種影響廣泛的嚴重疾病，表現為肝臟中出現多個灰/白病變以及產卵量減少，尤其在產蛋高峰期死亡率增加。飼料中添加200 mg/kg 的植物異喹啉生物堿混合物能夠提高雞蛋質量，減少肝臟病變的數量，改善蛋雞的體重和飼料消耗以及減少促炎癥細胞因子的表達，進而減少斑點狀肝病對蛋雞的一些負面影響[66]。

血根堿是一種苯菲啶型芐基異喹啉類生物堿，屬于生物堿的一類。研究證明，血根堿通過抑制人核因子κB 抑制蛋白α（IκB-α）磷酸化阻止NF-κB 的活化，進而降低炎癥因子的表達，發揮抗炎作用[67]。血根堿在體外可抑制苜蓿孢子體的侵襲，增加孢子體中的活性氧和鈣離子。免疫熒光染色結果表明，血根堿可以降低孢子體的線粒體膜電位。分析表明，血根堿可以通過降低活性氧介導的線粒體膜電位和增加鈣離子濃度來誘導雞柔嫩艾美耳球蟲凋亡[68]，對預防雞球蟲病有重要的指導意義。

博落回的主要活性成分生物堿，具有清除自由基的能力，良好的抗氧化活性，保護蛋白質、脂質及DNA 免受氧化損傷。Bavarsadi 等[69]研究發現，飼喂低蛋白飼糧蛋雞中添加博落回提取物，能顯著提高產蛋率，提高增加蛋殼強度和哈氏單位，并提高低蛋白飼料的轉化效率，同時顯著降低了蛋黃膽固醇和三酰甘油濃度，其主要成分血根堿可以通過改善營養消化率、肝臟健康指數和增強全身抗氧化能力來提高生產性能。Matulka 等[70]的研究結果表明，在沒有攻毒的情況下，隨著飼喂時間的延長，博落回可以顯著延緩產蛋曲線下降速率，并減少試驗后期蛋雞的蛋品污染。同時，無論是在正常還是低蛋白水平飼糧中添加博落回提取物，都能降低蛋雞血清中丙氨酸轉氨酶和谷草轉氨酶的活性，對肝臟組織具有良好的保護作用，表明其對蛋雞具有保肝、護肝功能[69-71]。

飼糧中添加博落回提取物，能夠替代抗生素，顯著提高盲腸食糜的微生物豐度和多樣性，可以調控后備蛋雞的腸道菌群，促進腸道有益菌的增殖[72]。小腸黏膜形態的完整性是判斷其健康的一個重要指標。健康的腸道應當是腸道絨毛高度高、隱窩淺；絨毛高度與隱窩深度之比愈大，小腸可供消化吸收的表面積愈大，其消化吸收能力愈強。試驗結果表明，博落回能改善有益菌與有害菌在消化道微生態結構中的指數[71]。在低蛋白飼糧中添加血根堿可以提高蛋雞細胞免疫和體液免疫，提高機體抗氧化水平，抑制腸道中大腸桿菌和沙門氏菌增殖，改善腸道健康[73]。

5、小結與展望

植物提取物在畜牧業中的應用研究已取得一定進展，發展前景廣闊。然而，部分植物存在毒性高、提取難、純度低以及成本過高等問題，而且植物提取物的作用機理亟待深入分析，當前僅有一些植物提取物具有明確的生理結構和獨特的機制。與此同時，還需要更多的基礎數據來評估植物提取物的作用，植物提取物配合應用的效果也需要加強研究，而不局限于單個種類。隨著研究不斷深入，作為綠色環保型的飼料添加劑，植物提取物的應用對推動蛋雞綠色養殖具有極其重要的意義。

參考文獻及更多內容詳見：

飼料工業，2024，45（10）：19-25

引用格式
范佳柔, 仝雯菲, 劉佳樂, 等. 植物提取物在蛋雞生產中的應用研究進展[J]. 飼料工業, 2024, 45(10): 19-25.

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