動物營養中膽堿同其他甲基供體間的關系

南風 · 發表于 2007-1-12 13:25:14

動物營養中膽堿同其他甲基供體間的關系

霍啟光

(中國農科院飼料所,北京,100081)

摘要:本文概述了膽堿、甜菜堿和蛋氨酸三甲基供體的特性與共性;它們之間的代謝關系;飼養實踐中的添加效應以及相互替代價值。作者認為，日糧中必須含有一定數量的膽堿和蛋氨酸，分別用于合成磷脂和蛋白質。甜菜堿作為一種有效的甲基供體和抗應激劑，具有明顯的飼養效果。所謂甜菜堿替代蛋氨酸并非指生化途徑可以替代，而只是反應在生產指標方面有相同或相近的效應，這種替代效應還受動物本身和日糧類型等因素的影響。
關鍵詞：膽堿甜菜堿蛋氨酸肉用仔雞產蛋雞

膽堿和蛋氨酸都是動物日糧中必需營養物質。膽堿、甜菜堿和蛋氨酸在體內代謝方面有密切聯系，它們的共性作用是供甲基。鑒于價格因素，人們在膽堿和甜菜堿替代蛋氨酸方面作了大量的研究工作，但得出的結果不盡一致。蘇蘭糖業公司的觀點認為，甜菜堿可以替代蛋氨酸，而羅納普郎克公司和 Degussa公司則持相反的意見。目前，我國能夠人工合成甜菜堿，隨著甜菜堿和蛋氨酸比價的變化，甜菜堿在畜禽養殖業中的應用日益擴大。但根據日糧類型、動物種類、生長階段以及在應激情況下，如何合理使用這些甲基供體，人們仍然不十分清楚。本文從機體代謝和實踐應用效果的角度出發作一闡述，供同仁參考。

一甲基供體的定義、作用及種類

富含甲基（ —CH3）的物質稱為供甲基物質,或稱甲基供體。甲基轉移是指甲基供體的去甲基反應及甲基受體的甲基吸附作用（梁冬生，1997）。只有活性甲基才能參與這種甲基化反應。
一般認為，動物體內不能合成甲基，需要從食物中供給。雖然至今尚未確定動物對甲基的需要量，但由于甲基化在神經系統、免疫系統、泌尿系統和心血管系統中起著重要的作用，它直接參與脂肪代謝、氨基酸的轉移和再生成、嘌呤和嘧啶的生物合成等多種生化過程，所以人們一致認為，無論生長還是成年動物，都需要穩定的甲基供應（戚樹勛等，1997）。
甲基是合成若干具有重要生理作用的物質所必需的。比如蛋氨酸、膽堿、肉堿、肌酸、磷脂、腎上腺素、RNA和DNA等合成。
膽堿、甜菜堿、蛋氨酸、葉酸、維生素B12是主要甲基源。

二、甲基供體的特性與共性

(一)甲基供體的特性
1、膽堿（三甲基乙醇胺）分子式為（CH3 ）3N（CH2）2OH。膽堿雖呈堿性，易吸且破壞維生素的穩定性。膽堿是機體的構成成分，大部分動物可自體合成。膽堿的生物學功能：（1）合成磷脂，維持細胞膜的結構與功能；（2）合成乙酰膽堿；（3）提供甲基，膽堿氧化為甜菜堿才能提供甲基，氧化過程在線粒體內進行，并且受多種因素的影響（應激、離子載體、維生素缺乏），故轉化率并不高（ The  Betafin Briefing ,1994）;（4）脂肪代謝，脂肪運輸、脂肪酸氧化、預防脂肪肝。
2、甜菜堿（三甲氨基乙內酯）分子式為（CH3）3NCH2COO- 。甜菜堿無強吸濕性，無毒，穩定，耐高溫（200℃），具有雙電荷性質和活性甲基，不破壞維生素的穩定性。甜菜堿的生物學功能：（1）提供活性甲基，直接、有效的甲基供體，三個甲基中，有一個直接參與甲基轉移，另外兩個甲基被氧化，進入一碳代謝池，間接參與甲基化反應（戚樹勛，1997）；（2）滲透壓保護物質，減輕代謝應激，例如魚的海水轉換應激、雞的球蟲病應激、仔豬和犢牛的斷奶與腹瀉應激等。防止細胞在異常情況下水分的流失和鹽類的入侵（The Betafin Briefing,1994）；（3）脂肪代謝，促進脂肪動員、脂肪酸氧化，改變體酯的含量和分布，調節膽固醇和脂蛋白代謝；（4）誘食作用。
3．蛋氨酸（甲硫氨酸）分子式為CH3S（CH2）2NH2CHCOOH。動物營養中的一種必需營養物質，大多數動物體內不能合成或合成數量極微，一般飼料也不能滿足需要，需要補甲基，蛋氨酸活化為S-腺苷蛋氨酸才能提供甲基。生物體內合成RNA 、DNA、蛋白質、膽堿、磷脂、肉堿、肌酸、腎上腺素等所需要的甲基都是由S-腺苷蛋氨酸提供的。S-腺苷蛋氨酸是大約１００多種不同甲基受體的供者。在應激狀態下，相當一部分蛋氨酸用于產生S-腺苷蛋氨酸。蛋氨酸的甲基只能由極少數反應提供，主要途徑是N5-甲基四氫葉酸的甲基轉移到同型胱氨酸上(沈同,1980)；（4）脂肪代謝。
4．葉酸  葉酸的生物學功能：（1）組成四氫葉酸。四氫葉酸是傳遞一碳單位的輔酶，其中包括甲基的轉移和脫羧；（2）抗貧血（參與紅細胞的形成）。
5．維生素B12  動物生長因子，一般需要補加。維生素B12的生物學功能：（1）組成維生素B12輔酶（轉甲基的輔酶）。胞漿中的維生素B12輔酶與甲基轉移酶系統有關，線粒體中的維生素B12輔酶與甲基丙二酰輔酶A變位酶有關，該酶把丙酸轉化為琥珀酸( Sennett等,1981)；（2）與一碳單位形成甲基有關。這些一碳單位來自甲酸、絲氨酸或甘氨酸，形成的甲基用于合成膽堿、蛋氨酸、DNA等物質；（3）抗貧血。
(二)甲基供體的共性  膽堿、甜菜堿和蛋氨酸分子中都含有甲基，甜菜堿是直接、有效的甲基供體；葉酸是甲基載體，維生素B12則與一碳單位形成甲基有關；甲基供體都與脂肪代謝有密切聯系；在滿足各自特有的生理功能的基礎上，就供甲基而言，膽堿、甜菜堿和蛋氨酸可以互相替代。但有證據表明，某些生化反應需要不同的甲基源（沈同，1980）。
按甲基含量計算，1kg97%的甜菜堿相當于2.3 kg50%的氯化膽堿；相當于3.75 kg99%的蛋氨酸。
用雛雞所做的試驗結果表明，蛋氨酸的甲基轉移效價比甜菜堿高一倍，甜菜堿的甲基轉移效價比膽堿高12~15倍（ Sketol,1953）。雛雞對甲雞的需要量中，大約有90%必須由蛋氨酸提供。應激條件下可能會增加（戚樹勛，1997）。

三、甲基供體間的代謝關系

膽堿可以轉化為甜菜堿，而甜菜堿則再不能還原為膽堿。在動物體內，甜菜堿可將甲基轉移給高半胱氨酸合成蛋氨酸，高半胱氨酸由蛋氨酸代謝生成。天然飼料中沒有多少高半胱氨酸。轉化過程中，甜菜堿本身并沒有轉變成蛋氨酸，它只是給出甲基，循環過程中也沒有凈生成新的蛋氨酸。所以，甜菜堿只是提高蛋氨酸的利用率，它并不能替代蛋氨酸進行蛋白質的合成。高半胱氨酸也可以接收5-甲基四氫葉酸的甲基形成蛋氨酸。一般而言，通過甲基轉移形成的高半胱氨酸不再甲基化為蛋氨酸，而用于合成半胱氨酸。因此，總的過程不可逆 (Lowry et al ,1987)。
如果膽堿和甜菜堿供應不足，則缺乏甲基轉移，這樣甲基只能從蛋氨酸來，而蛋氨酸又不能再生成，這樣會影響蛋白質的合成。如果蛋氨酸供應過量而又缺乏膽堿和甜菜堿，那么大量的高半胱氨酸在體內積蓄，會產生脛骨軟骨發育不良和動脈粥樣硬化癥（Cook,1994）。哺乳動物和成年家畜，甜菜堿可以部分替代膽堿和蛋氨酸。雛雞缺乏磷脂酰乙醇胺甲基轉移酶，所以甜菜堿和蛋氨酸不宜替代膽堿。

四、膽堿、甜菜堿和蛋氨酸的添加及其替代效果

  甜菜堿替代膽堿沒有實際意義，因為甜菜堿的價格較膽堿昂貴。添加膽堿和甜菜堿的對比效果取決于日糧營養成分含量和使用階段。Snyder等（1957）研究結果表明，生長雞飼喂低蛋白高脂肪日糧，就降低肝脂肪和脂類磷酰化的速度而言，膽堿優于甜菜堿。郭玉琴（1996）在肉用仔雞日糧中用甜菜堿分別替代膽堿、維生素B12 和部分蛋氨酸。結果表明，試雞21日齡體重三個試驗組不及對照組，但49日齡體重各組之間無明顯差異。蛋氨酸不足時，膽堿的添加效果明顯，且高于甜菜堿和維生素B12 。
膽堿能否全部替代蛋氨酸的添加一直是爭論不休的問題，關鍵是與日糧蛋氨酸的水平和試雞的日齡有關。日糧蛋氨酸不足，膽堿的添加效果明顯，但幼齡生長雞日糧中必須保證足夠數量的膽堿。
  日糧中葉酸和維生素B12的含量也影響膽堿的添加效應，各自所必需的生理需要量并不因為添加一種而完全替代另一種的添加。
  甜菜堿替代蛋氨酸是目前人們十分關注的問題。Virtanner等（1995）在肉雞玉米、豆粕型日糧中（仔雞和大雞粗蛋白、蛋氨酸、膽堿分別為21%、19%；0.37%、0.31%；1420 mg/kg、1440 mg/kg）分別添加0%、0.05%、0.1%、0.15%的甜菜堿和蛋氨酸。結論認為，添加甜菜堿肉雞的增重高于蛋氨酸組。羅納普郎克公司（1995）重復了Virtanner的試驗，除了添加膽堿（仔雞和大雞日糧分別添加600 mg/kg和500 mg/kg），所以日糧類型和其它營養成分基本相近。結果添加蛋氨酸肉雞的增重反而高于甜菜堿。Schutte等（1995）在肉雞玉米、豆粕型日糧中分別添加0%、0.05%、0.1%的蛋氨酸，在每一蛋氨酸水平下加入0.04%的甜菜堿，之后又加入255 mg/kg的膽堿。結論認為：加入甜菜堿并不能改善增重，在膽堿滿足的情況下，甜菜堿不能替代蛋氨酸。Schutte（1997）在肉雞玉米、豆粕型日糧中（仔雞和大雞TSAA分別為0.63%和0.51%）分別添加0%、0.06%、0.12%、0.18%的蛋氨酸，在前兩個水平下又分別加入0%、0.05%、0.10%的甜菜堿。結果表明，隨著蛋氨酸水平的增加，日增重提高而料肉比下降；添加甜菜堿對上述指標沒有明顯改善，甜菜堿有提高胸肉產量的效果,但不及蛋氨酸明顯。咼于明(1997)在肉雞玉米、豆粕型日糧中（對照組日糧前期和后期營養成分分別為代謝能12.97、13.18MJ//kg；粗蛋白22%、20%；總含硫氨基酸0.85%、0.84%）用甜菜堿替代蛋氨酸。結論認為，在日糧蛋氨酸滿足需要的88%或總含硫氨基酸滿足需要的90%以上，甜菜堿可以替代蛋氨酸，替代量以蛋氨酸添加量的1/2或1/3為宜。

五、膽堿、甜菜堿和蛋氨酸在日糧中的合理使用

飼料原料中膽堿含量差異懸殊，生物利用率也各不相同。用雞生長測定法測得豆粕中膽堿的生物學效價變異較大Molitors and Baker(1976)測得為60%~70%；Fritz(1967)測得為85%~90%；Menten等（1997）測得為100%；王吉峰（1997）測得為46%。某些研究人員認為，玉米豆粕型日糧主要是甲基供體不足，基礎日糧中膽堿含量超過1000 mg/kg ，所有添加的膽堿可用甜菜堿替代（The Betafin Briefing，1995）。為了不使膽堿缺乏，再考慮利用率，必須保證滿足膽堿總需要量的75%，其余部分可以替代。如果考慮分子量、純度，轉換系數為：1kg甜菜堿相當于2.31kg 50%氯化膽堿、1.93kg60%氯化膽堿、1.65kg70%氯化膽堿或1.25kg99%蛋氨酸。
對于哺乳動物，添加蛋氨酸可減少膽堿的添加量。而在家禽（尤其是雛雞）過量的蛋氨酸節約膽堿的能力微小。相反，過量的蛋白質可能增加對膽堿的需要量（Lowry，1987）。盡管肉仔雞基礎日糧中含有豐富的膽堿，但對添加膽堿也有響應。減少腹脂和預防脛骨短粗癥比最大生長率和飼料效率需要更高的膽堿。一般，生長豬對添加膽堿無響應，懷孕母豬和高產奶牛需要添加膽堿。
甜菜堿的生物學利用率目前還沒有確定。對于玉米豆粕型日糧，甜菜堿替代蛋氨酸應保證下列前提：（1）基礎日糧中蛋氨酸不應少于蛋白質含量的1.8%，總含硫氨基酸不應少于蛋白質的3.5%；（2）甜菜堿只能替代蛋氨酸總需要量的20%~25%，或總含硫氨基酸的15%，以2：1（蛋氨酸：甜菜堿）比例替代為好（The Betafin ,1995）;（3）雜粕型日糧替代比例應降低；（4）應激情況下添加甜菜堿有一定效果。