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6樓
發(fā)表于 2007-10-29 15:11:44
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我的畢業(yè)論文中有關甜菜堿的一部分綜述，供參考下：
3 甜菜堿的抗應激機理及其與蛋白質在代謝中的關系
3.1 甜菜堿的理化性質
甜菜堿又稱甜菜素，是從甜菜及糖蜜中分離出來的一種天然營養(yǎng)物質，屬季胺內酯類生物堿，化學名稱為1-羧基，N，N，N-三甲胺乙內酯，分子式為C5H11NO2，分子量為 117.15，是一種類似維生素的物質，有很強的抗氧化性及保濕性，屬無毒類物質，廣泛存在于植物的根、莖、葉、種子（如甜菜、仙人掌等植物），動物的肝臟、脾臟、睪丸、腎臟、羊水以及魚類和微生物中。
3.2 甜菜堿的代謝
對于動物來說，甜菜堿的內源性來源是膽堿在線粒體中經(jīng)膽堿氧化酶系催化反應產(chǎn)生，此過程不可逆。當膽堿合成的甜菜堿不能滿足機體需要時，必須補加外源性甜菜堿，因此，甜菜堿也被稱為準維生素。甜菜堿含有三個甲基，其中一個甲基直接參與甲基轉移，使高半胱氨酸轉化為蛋氨酸，另外兩個甲基則被氧化分解為二甲基甘氨酸，然后進一步分解成許多次級代謝產(chǎn)物如肌氨酸、甘氨酸、絲氨酸和幾個一碳單位。高半胱氨酸在甜菜堿-高半胱氨酸甲基轉移酶（Betaine-homocysteic-acid Methyltransferases，BHMT )催化下合成蛋氨酸，同時又在β-胱硫醚合成酶（Cystanthionine-S-synthetase，β-CYST）催化下生成半胱氨酸。
3.3 甜菜堿的抗應激作用
應激能引起動物代謝紊亂，影響動物生長。Teixido N等[86]研究表明，甜菜堿能提高細胞對環(huán)境應激的耐受力。Zulkifli I等[87]研究表明，甜菜堿可降低熱暴露4h肉雞的體溫，且飲水效果好過飼喂效果。業(yè)已證明，甜菜堿能增強高溫環(huán)境下肉雞耐受力，提高肉雞的飼料利用率和成活率[88- 90]，同時還可提高斷奶仔豬采食量和生長速度[91]，改善被球蟲感染的肉仔雞的生產(chǎn)性能[92]。甜菜堿抗應激的機制可能有：
3.3.1 調節(jié)滲透壓
當動物機體遭遇應激，如長途運輸、腹瀉、熱應激及球蟲病等時，可導致動物脫水和腸道離子或滲透壓的失調[93, 94]，從而使機體細胞處于高滲環(huán)境中。為緩解應激危害，細胞必須積聚起離子或者滲透物質以便對抗細胞外這些物質濃度的增高，這類滲透調節(jié)物質有β-氨基酸、甘露糖基-糖蛋白、甜菜堿、脯氨酸、甘氨酸等[95- 97]，而氨基酸類似物甜菜堿則是細胞積聚吸收的首選[97]。Imhoff JF等[98]證實，在高鹽度的培養(yǎng)基中，真細菌類能蓄積甜菜堿，這說明甜菜堿在滲透壓調節(jié)中具有重要的作用。但是在應激狀態(tài)下，膽堿卻不能大量合成甜菜堿以適應需要，不足部分需外源添加以適應機體因滲透壓變化而對甜菜堿的大量需求。甜菜堿是一種重要的有機滲透劑[99]，當細胞滲透壓發(fā)生變化時，它可作為一種小分子物質，被細胞吸收。甜菜堿與酶和生物大分子的功能非常吻合，它穩(wěn)定了蛋白質和膜，并通過增加關鍵酶和細胞膜的溫度和離子耐受性來提高應激細胞胞漿的滲透壓[100]，防止細胞水分過分流失及鹽類的過度攝入對細胞的危害[101]，有助于保持細胞內的水和電解質之間的良好平衡，從而減輕機體細胞為維持水平衡而對高能耗離子泵的依賴[88]。相應地，動物機體的維持需要量也降低了，因而節(jié)約下的能量就可有一部分被用于生產(chǎn)上[102]，如圖1[103]。丁熙成等[104]試驗發(fā)現(xiàn)，電解質平衡紊亂是導致雛雞感染球蟲病死亡的主要原因之一，甜菜堿通過補充鉀離子含量，從而緩解雛雞因感染艾美耳球蟲造成的電解質紊亂，又對巨型艾美耳球蟲裂殖體繁殖有明顯的抑制作用，達到標本兼治的目的。彭新宇等[105]發(fā)現(xiàn)添加甜菜堿可提高聚醚類抗生素對感染球蟲卵囊的肉雞增重和抗球蟲指數(shù)，特別是與馬杜拉霉素配合有明顯增重作用，而對病變記分和卵囊數(shù)量無明顯影響。Matthews JO等[106]試驗表明，甜菜堿能提高感染堆形艾美耳球蟲肉用仔雞的體增重和采食量。Augustine PC等[107]發(fā)現(xiàn)甜菜堿添加到含鹽霉素的日糧中，對堆形艾美耳球蟲和柔嫩艾美耳球蟲發(fā)育有不良影響。Fetterer RH等[108]研究表明，甜菜堿能恢復巨型艾美耳球蟲所導致的肉雞體增重的下降，但對堆形艾美耳球蟲和柔嫩艾美耳球蟲無效，同時還可提高球蟲感染雞十二指腸中甜菜堿的含量。
3.3.2 降低體內高半胱氨酸含量
高半胱氨酸是一種興奮性氨基酸，也是腦內γ-氨基丁酸（Gamma-Aminobutyric Acid，GABA)合成酶-谷氨酸脫羧酶(Glutamic Acid Decarboxylase，GAD)的抑制劑。GABA是動物中樞神經(jīng)系統(tǒng)抑制性神經(jīng)遞質，可抑制腦干中呼吸中樞的整合作用，降低動物的呼吸頻率，此外，GABA還具有安定、抗驚厥、降血壓、增進腦活力、營養(yǎng)神經(jīng)細胞、促進生長激素分泌以及保肝利腎等作用，因此對畜禽具有很好的抗應激、促生長等作用。Chen Zhong等[109]的試驗證明，GABA能提高熱應激肉雞的紅細胞含量、體增重及飼料轉化率。而甜菜堿通過降低體內高半胱氨酸含量而減輕其對GAD活性的抑制，使GABA的合成量增加，從而導致中樞抑制作用加強[110]。
此外，在日糧中添加甜菜堿可提高β-CYST活性，使蛋氨酸經(jīng)胱硫醚旁路轉移巰基來合成半胱氨酸，從而改善半胱氨酸、谷胱甘肽不足的狀況，以增強體液免疫功能，清除體內自由基來緩解應激的危害。但Kim SK等[111]卻得出添加甜菜堿對小鼠肝半胱氨酸、谷胱甘肽活性沒有影響。不同的研究結果可能試驗動物不同等因素有關。
3.3.3 鎮(zhèn)靜作用
據(jù) Freed WJ等[112]研究表明，甜菜堿有抗小鼠高半胱氨酸、戊四氮和電驚厥發(fā)生的作用。藥理研究表明，甜菜堿具有明顯的鎮(zhèn)靜作用，增強戊巴比妥鈉的催眠作用和抗傷害性刺激及解熱作用。因此，在日糧中添加甜菜堿能使肉雞在熱應激條件下保持安靜，減少產(chǎn)熱，以緩解熱應激的危害。
3.3.4 穩(wěn)定飼料中的維生素
甜菜堿具有較強的保濕性，能增強維生素的穩(wěn)定性，防止脂溶性維生素A、 D、E、K的氧化，保護其效價。而維生素具有良好的抗熱應激作用。維生素C能維持和加強胸腺淋巴細胞功能，促進血清免疫球蛋白和膠原球蛋白的合成，提高血清免疫球蛋白A、G、M和補體C3的濃度，緩解腎上腺類固醇的產(chǎn)生；維生素E能有效地抵抗熱應激所誘導活性氧自由基，以減少組織中氧自由基來保護生物膜免遭過氧化物的損傷從而達到保護細胞的作用。
3.4 甜菜堿與蛋白質在代謝中的關系
3.4.1 甜菜堿的轉甲基功效
甲基是合成蛋氨酸、核酸、磷脂、腎上腺素等重要生理作用的物質所必需，因此，無論是幼畜還是成年動物都需要穩(wěn)定的甲基供體。而動物本身不能合成甲基，必須從飼料中攝取。甲基必須由特定的甲基供體來提供，主要的甲基供體有甜菜堿、蛋氨酸、膽堿等。膽堿在提供甲基時必須先在線粒體中氧化為甜菜堿后，才能發(fā)揮作用，故膽堿不是有效的甲基供體。蛋氨酸只有一個非穩(wěn)態(tài)甲基，且蛋氨酸價格昂貴，而甜菜堿有三個非穩(wěn)態(tài)甲基，因此，甜菜堿是更有效的甲基供體。從理論上講，甜菜堿作為甲基供體，其效價比50%氯化膽堿高2.3倍，蛋氨酸高3.7倍。研究表明，甜菜堿主要在肝臟中發(fā)揮甲基供體的作用，并受BHMT和β-CYST的調控。當機體甲基供給不足時，通過提高BHMT活性，使高半胱氨酸接受甜菜堿的甲基，合成蛋氨酸；而在甲基供給滿足機體需要時，則通過提高β-CYST的活性以實現(xiàn)轉硫途徑的加速。當添加低劑量的甜菜堿時，由于機體供甲基有限，肝臟通過提高BHMT的活性而不影響β-CYST的活性，從而增加高半胱氨酸與蛋氨酸的循環(huán)次數(shù)，為物質代謝提供充分的甲基；當添加高劑量的甜菜堿時，肝臟一方面提高BHMT的活性以提供充分的甲基，另一方面提高β-CYST活性，使蛋氨酸經(jīng)胱硫醚旁路轉移巰基來合成半胱氨酸，從而使機體甲基代謝處于穩(wěn)定的動態(tài)平衡[113]。
3.4.2 甜菜堿參與氨基酸代謝
甜菜堿作為甲基供體，與氨基酸，特別是含硫氨基酸的代謝有密切關系。研究表明，BHMT是肝及腎中的必需氨基酸-甲硫氨酸供甲基代謝的關鍵酶[114]，補加甜菜堿可增加鼠肝臟中BHMT活性[115]。Xue GP等[116]在羊和鼠的實驗中，飼喂甜菜堿使動物肝臟中蛋氨酸循環(huán)濃度明顯增加，甜菜堿通過BHMT發(fā)揮甲基供體作用得到進一步的證實。許梓榮等[117]研究結果表明，在1-24日齡艾維茵肉雞飼糧中添加甜菜堿，能顯著提高肝臟BHMT活性，其中以2000mg/kg甜菜堿組效果最明顯。馮杰等[113]研究表明，在飼糧中添加1000和1500mg/kg甜菜堿，可增加豬肝臟甜菜BHMT活性。Yagisawa M等[118]研究表明，甜菜堿能提高大鼠肝臟中BHMT活性，降低大鼠血清高半胱氨酸濃度。
另外，甜菜堿與甘氨酸、絲氨酸的代謝也有關。甘氨酸、絲氨酸是甜菜堿的代謝產(chǎn)物，又可以成為機體合成甜菜堿的前體物。甜菜堿轉甲基后形成的二甲基甘氨酸，繼續(xù)脫甲基生成甘氨酸和絲氨酸，從而使血液中氨基酸濃度升高，經(jīng)過磷脂化途徑又可以形成甜菜堿。馮杰等[119]研究表明，不同劑量甜菜堿對肌肉和肝臟的氨基酸組成無顯著影響，但對血清游離氨基酸的影響較為明顯，其中游離絲氨酸和纈氨酸含量升高較為顯著。
3.4.3 促進蛋白質的合成
占秀安[120]研究表明，在29-49日齡艾維茵肉雞飼糧中添加1000mg/kg甜菜堿，可顯著提高肌細胞RNA含量及RNA/DNA比率，降低血清尿酸濃度。黃志毅[121]研究表明，在日糧中添加0.05%、0.1%、0.2%的甜菜堿均可降低熱應激狀態(tài)下肉雞血清尿酸濃度，各組間差異達顯著水平。許梓榮等[122]研究表明，甜菜堿可提高豬血清游離氨基酸、總蛋白含量、背最長肌和肝臟中RNA含量及背最長肌RNA/DNA比率以及肝臟和腺垂體cAMP含量，降低血清尿素氮的含量。這些結果均表明甜菜堿可使蛋白質合成代謝加強，分解速度降低，氮的儲留時間延長，從而為動物蛋白質沉積增加提供了證據(jù)。RNA含量的增加通常意味著促使蛋白質合成的增加，一方面是肌肉蛋白增加，另一方面維持更高蛋白含量狀態(tài)的平衡需要更多的酶參與，需要合成較多的酶蛋白。試驗豬肌肉和肝臟中RNA含量、RNA/DNA比例的顯著提高，為甜菜堿促進蛋白質合成提供了有力的證據(jù)。其作用機理可能是：甜菜堿通過增強機體組織的甲基代謝，加速RNA的加工修飾過程。這是因為在RNA聚合酶的作用下，以DNA為模板轉錄生成的各種前體RNA(包括mRNA、tRNA和rRNA )在用于蛋白質翻譯作用之前，必須經(jīng)過轉錄后的酶促加工與修飾，其中對其進行甲基化是一種重要的修飾，使RNA的成熟化作用加強、含量增加，從而加強了蛋白質的生物合成過程。 |
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