反芻動物對脂類的消化吸收

牧童

　瘤胃尚未發育成熟的反芻動物，脂類的消化與非反芻動物類同。　　1．脂類在瘤胃的消化
　　瘤胃脂類的消化，實質上是微生物的消化，其結果是脂類的質和量發生明顯變化：
　　（1） 大部分不飽和脂肪酸經微生物作用變成飽和脂肪酸，必需脂肪酸減少。瘤胃是一個高度還原的環境，生物氫化是瘤胃脂肪消化的一個重要過程。飼糧中90％以上的含多個雙鍵的不飽和脂肪酸被氫化，氫化作用必須在脂類水解釋放出不飽和脂肪酸的基礎上才能發生。氫化反應受細菌產生的酶催化。據研究，瘤胃發酵產生的氫大約14％用于微生物體內合成，特別是微生物脂肪合成和不飽和脂類氫化。
　　（2）部分氫化的不飽和脂肪酸發生異構變化。粗飼料和谷物中的脂類主要是甘油三酯、半乳糖甘油酯和磷脂，主要的脂肪酸是C18：2和C18：3。C18：2和C18：3的生物氫化涉及一個同分異構反應，即將順12－雙鍵轉化為反－11雙鍵異構體，隨后還原為反—11—C18：1，最終進一步還原為C18：0（硬脂酸）。C18：0是C18：1、C18：2和C18：3生物氫化后的主要產物，但瘤胃中產生的一些反式異構體隨食糜進入小腸被吸收，結合到體脂和乳脂中。
　　（3）脂類中的甘油被大量轉化為揮發性脂肪酸。小腸胰脂酶主要將甘油三酯水解為游離脂肪酸和甘油一酯，瘤胃微生物酶則主要將甘油三酯水解為游離脂肪酸和甘油，后者被轉化為揮發性脂肪酸。半乳糖甘油酯先被水解為半乳糖、脂肪酸和甘油，后者再轉化為揮發性脂肪酸。
　　（4）支鏈脂肪酸和奇數碳原子脂肪酸增加。瘤胃微生物可利用丙酸、戊酸等合成奇數碳原子鏈脂肪酸（如C15：0），也可利用異丁酸、異戊酸以及支鏈氨基酸（纈氨酸、亮氨酸和異亮氨酸）等的碳骨架合成支鏈脂肪酸。
　　脂類經過重瓣胃和網胃時，基本上不發生變化；在皺胃，飼料脂肪、微生物與胃分泌物混合，脂類逐漸被消化，微生物細胞也被分解。
　　2．脂類在小腸的消化
　　進入十二指腸的脂類由吸附在飼料顆粒表面的脂肪酸、微生物脂類以及少量瘤胃中未消化的飼料脂類構成。由于脂類中的甘油在瘤胃中被大量轉化為揮發性脂肪酸，所以反芻動物十二指腸中缺乏甘油一酯，消化過程形成的混合微粒構成與非反芻動物不同。成年反芻動物小腸中混合微粒由溶血性卵磷脂、脂肪酸及膽酸構成。鏈長小于或等于14個碳原子的脂肪酸可不形成混合乳糜微粒而被直接吸收。混合乳糜微粒中的溶血性卵磷脂由來自膽汁和飼糧的磷脂在胰脂酶作用下形成，此外由于成年反芻動物小腸中不吸收甘油一酯，其粘膜細胞中甘油三酯通過磷酸甘油途徑重新合成。
　　由于反芻動物消化道對脂類的消化損失較小，加之微生物脂類的合成，所以進入十二指腸的脂肪酸總量可能大于攝入量。綿羊飼喂高精料飼糧，進入十二指腸的脂肪酸量是采食脂肪酸的104％。
　　3．脂類消化產物的吸收
　　瘤胃中產生的短鏈脂肪酸主要通過瘤胃壁吸收。其余脂類的消化產物，進入回腸后都能被吸收。呈酸性環境的空腸前段主要吸收混合微粒中的長鏈脂肪酸，中后段空腸主要吸收混合微粒中的其它脂肪酸。溶血磷脂酰膽堿也在中、后段空腸被吸收，胰液分泌不足，磷脂酰膽堿可能在回腸積累。