肉堿和甜菜堿在調(diào)控豬瘦肉生長中的作用

niumenliu · 發(fā)表于 2010-7-21 08:49:03

肉堿和甜菜堿在調(diào)控豬瘦肉生長中的作用
于旭華譯木薏校

在過去的十年中，隨著消費者對食物膽固醇含量的關(guān)注程度日益提高，養(yǎng)豬生產(chǎn)者努力提高上市豬的瘦肉率。人們通過各種手段來提高豬的瘦肉率，育種公司通過傳統(tǒng)基因選育的方法來提高豬的瘦肉率，同時，分子技術(shù)的采用也加快了豬的選育速度。在生長調(diào)控方面，β-腎上腺素和生長激素作為生長調(diào)節(jié)因子也取得了很大的進展。營養(yǎng)學(xué)家也重新制定豬的飼養(yǎng)方案以取得最大的瘦肉率。NRC（1998）根據(jù)豬的生長潛力建立豬的生長模型，估測動物各種氨基酸的需要量。另外，肉堿和甜菜堿作為一種營養(yǎng)物質(zhì)調(diào)節(jié)劑，對豬的胴體品質(zhì)也產(chǎn)生了很大的影響。
1 甜菜堿在動物機體代謝中的功能
1.1 甲基供體
作為甜菜堿的氧化形式，甜菜堿在動物的代謝過程中存在一個不穩(wěn)定的甲基基團。甜菜堿在甜菜堿-高半胱氨酸甲基轉(zhuǎn)移酶的作用下，將一個甲基基團從甜菜堿轉(zhuǎn)移至高半胱氨酸，產(chǎn)物為蛋氨酸和二甲基甘氨酸，二甲基甘氨酸和一甲基甘氨酸存在的甲基基團接著也被轉(zhuǎn)移至葉酸鹽甲基基團池中，一部分用于核酸的生物合成，另外一部分在5-甲基四氫葉酸-半胱氨酸轉(zhuǎn)移酶（VB12為輔酶）作用下，將甲基基團轉(zhuǎn)移給高半胱氨酸，合成蛋氨酸。
臨床上，甲基基團代謝紊亂的臨床表現(xiàn)有所不同，但大多都伴隨著生長緩慢、采食量降低、脂肪肝、貧血和不育。細胞膜脂蛋白的合成需要大量以卵磷脂形式存在的甲基供體，因此，當一碳單位（膽堿）缺乏時，動物體內(nèi)核酸的合成受到抑制，諸如紅細胞生成素和胚胎細胞等快速生長分化的細胞最容易受到影響，從而導(dǎo)致動物的貧血和不育。甲氨碟呤就是通過降低動物體內(nèi)葉酸的含量從而抑制癌細胞的迅速生長增殖。
盡管一碳單位的代謝對于動物體維持正常的生理功能具有重要作用，但甜菜堿和膽堿在豬的玉米-豆粕日糧中并非為必需的營養(yǎng)成分。部分試驗表明，在玉米-豆粕日糧中添加膽堿并不能提高生長豬的生長性能（NCR-42，1980），但是在懷孕母豬的玉米-豆粕日糧中添加膽堿卻能夠提高母豬的繁殖性能（NCR-42，1980），這主要與母豬在胚胎細胞快速生長分化時期一碳單位的需要量增加有關(guān)。同時，在人類也發(fā)現(xiàn)了相似的結(jié)果（Ziesel等，1994）。
1.2 維持細胞的正常滲透壓
正常細胞是通過細胞半透膜維持細胞內(nèi)外滲透壓平衡來保持細胞的彈力。除了正常的無機離子，甜菜堿是最重要的維持滲透壓的有機物質(zhì)。在植物、細菌和鮭魚的試驗中發(fā)現(xiàn)，在生物滲透壓應(yīng)激時，甜菜堿在維持細胞正常的滲透壓中發(fā)揮重要作用。但至今仍未有甜菜堿在維持豬正常細胞滲透壓的報道。
2 肉堿在動物機體代謝中的功能
對于健康的成年哺乳動物，肉堿可以由體內(nèi)合成，并非是一種必需營養(yǎng)物質(zhì)。肉堿的碳原子骨架和氮元素都來源于賴氨酸，甲基基團來源于S-腺嘌呤蛋氨酸。需要強調(diào)的是，游離的賴氨酸并不能被甲基化，存在于體蛋白中的賴氨酸在S-腺嘌呤蛋氨酸依賴性甲基轉(zhuǎn)移酶的催化下產(chǎn)生與小肽連接的三甲基賴氨酸。由于三甲基賴氨酸不能重新合成體蛋白，部分進入血漿，部分排出體外，部分被腎臟和肝臟中的酶分解為L-肉堿，最后一步將羥基轉(zhuǎn)移至有機酸（包括脂肪酸）的碳原子上，將有機酸酯化。這樣，肉堿通過賴氨酸的降解途徑進行合成。與甜菜堿不同的是，肉堿不能被哺乳動物體內(nèi)的酶所降解，而是以游離肉堿或短鏈肉堿酯的形式通過尿排出體外。
脂肪酸的合成是在細胞液中進行，而脂肪酸的氧化分解是在線粒體基質(zhì)中進行，這種亞細胞的劃分對于脂肪酸的合成和氧化分解過程中，調(diào)節(jié)和分配脂肪酸的碳原子有重要作用，而肉堿在這一過程中起到重要作用。
長鏈脂肪酸首先在合成酶（存在于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和線粒體膜上）的催化下合成脂酰輔酶A，脂酰輔酶A通過線粒體上的三種膜蛋白轉(zhuǎn)運至線粒體內(nèi)。肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶I催化脂酰輔酶A為脂酰基肉堿，轉(zhuǎn)移酶的作用是在線粒體內(nèi)膜間運輸脂酰基肉堿和肉堿，而肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶II的作用同肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶I，只是其作用地點在線粒體內(nèi)膜的另外一側(cè)。
肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶I和肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶II的活力由一族酰基轉(zhuǎn)移酶進行調(diào)控，通常蛋白質(zhì)在組織中C2、C8和C16脂肪酸輔酶A含量高時活性較高，這也是只有哺乳動物才能利用膽堿的原因。在線粒體內(nèi)，脂酰輔酶A氧化成β-羥脂酰輔酶A，同時釋放出一個乙酰輔酶A，乙酰輔酶A通過三羧酸循環(huán)釋放出能量和CO2。
3 甜菜堿在動物飼養(yǎng)試驗中的結(jié)果
人們已經(jīng)對甜菜堿進行了大量的試驗。大多試驗是在豬日糧中添加0.1%~0.2%的甜菜堿，研究其對育肥階段的飼養(yǎng)效果及對胴體品質(zhì)影響。Cadogan等（1993）最初在青年母豬日糧中添加0.125%的甜菜堿，添加時間為屠宰前35天至上市，結(jié)果減少了母豬背膘的14.8%。盡管接著進行了大量的動物試驗，但一些試驗的具體細節(jié)（如膽堿和蛋氨酸的添加量）并沒有具體報道。Shurson等（1994）總結(jié)早期的試驗報道，在豬屠宰前30天的飼料中添加甜菜堿可以降低動物的背膘厚度和提高動物的胴體產(chǎn)量（表1）。

另外，表2也將甜菜堿的動物試驗進行了總結(jié)。這些試驗除了檢驗甜菜堿的添加效果外，還研究了甜菜堿與性別、基因型、添加時間和其他營養(yǎng)物質(zhì)間的互作關(guān)系（Cera等，1995；Webel等，1995；Lawrence等，1995）。由于這些試驗設(shè)計的條件和環(huán)境有所不同，所以很難得出統(tǒng)一的結(jié)論。

比較這些試驗可以得出，在6個試驗中未發(fā)現(xiàn)對動物的背膘有顯著影響，但幾個試驗中動物的背腰肉和生長性能都有不同程度的提高。大部分飼養(yǎng)試驗都檢驗了甜菜堿與性別間的互作關(guān)系。Cera等（1995）和Haydon等（1995）的試驗表明，甜菜堿的添加降低了動物的飼料采食量，提高了飼料報酬，小母豬的效果比閹公豬的效果明顯；然而甜菜堿在提高豬的日增重和降低背膘厚度方面，閹公豬的效果要比小母豬的明顯（Webel等，1995；Lawrence等，1995）。在基因型方面，甜菜堿的添加與動物的基因型沒有互作效應(yīng)。甜菜堿與賴氨酸間的互作方面，各種報道存在一定的差異，Lawrence等（1995）試驗中，甜菜堿在高賴氨酸水平（0.85%）的日糧中添加要比低賴氨酸日糧在提高動物日增重方面有較好的效果，但Haydon等（1995）的結(jié)果恰恰相反，甜菜堿在低賴氨酸與能量比的條件下取得了良好的效果。Campall等（1995）在日糧蛋氨酸缺乏（蛋+胱0.19%）的條件下添加0.125%的甜菜堿，結(jié)果達到與日糧添加0.25%蛋氨酸相同的飼養(yǎng)效果。

總之，開始在豬育肥階段日糧中添加甜菜堿都取得了良好的效果，盡管甜菜堿對動物生產(chǎn)性能的影響存在著差異，但大部分的添加效果為正效應(yīng)，甜菜堿的添加效果與性別、日糧其他營養(yǎng)物質(zhì)水平都有一定的關(guān)系。

4 肉堿在動物飼養(yǎng)試驗的結(jié)果

與甜菜堿相比，人們對肉堿的研究報道更少，大量的研究是關(guān)于初生仔豬方面的，肉堿在初生仔豬日糧中添加，可以緩解其體內(nèi)肉堿不足的狀況（Baltzell等，1987；Coffey等，1991；Honeyfield等，1991；Hempen等，1995；Penn等，1997）。在飼料中添加肉堿（25~6000ppm）也可以提高斷奶仔豬的生長性能（Weeden等，1990；Newton等，1992；Owen等，1996；Cho等，1999；Heo等，2000）。且其作用效果與日糧脂肪水平和賴氨酸水平之間可能存在互作效應(yīng)，但這一效應(yīng)需要進一步證實。最近人們也進行了肉堿在生長豬和育肥豬的試驗，以檢驗其對豬生長性能和胴體品質(zhì)的影響。Owen等（1994）在日糧中分別添加0、25、50、75、100或125ppm的肉堿，結(jié)果發(fā)現(xiàn)豬的眼肌面積和背膘厚度與肉堿的添加量之間呈二次方程關(guān)系，50ppm肉堿的添加效果最好。Smith等（1994）在育肥階段日糧中添加肉堿也提高了豬在生長階段的日增重和飼料報酬。Newton（1994）在育肥階段日糧中添加100ppm的肉堿也降低了豬的背膘厚度，但豬的上市日期推遲了2天。

5 小結(jié)

雖然甜菜堿和肉堿在結(jié)構(gòu)上相似，且都可以由哺乳動物體內(nèi)合成，但是它們的代謝途徑有所不同。甜菜堿在動物體內(nèi)大量生物合成反應(yīng)中起到提供甲基基團的作用，完整的甜菜堿還可以作為某些特定類型的細胞滲透壓保護劑。肉堿不能被哺乳動物體內(nèi)的酶所分解，其作為有機酸穿過生物膜運輸過程中的輔助因子，主要是在運輸長鏈脂肪酸進入線粒體膜時發(fā)揮運輸作用。