動物營養中的酸堿平衡與蛋白質代謝相互關系

朱習春

隨著動物營養學科的不斷發展，營養學家越來越注意到動物體內酸堿平衡保持穩定的重要意義。近20年來不斷地探索動物日糧電解質與體內酸堿平衡的關系取得了相當大的進展，并已初步用于生產實踐，而日糧蛋白質與體內酸堿平衡的關系卻很少有人研究，其實酸堿平衡同蛋白質的吸收代謝關系極為密切，研究意義重大。本文就蛋白質代謝與酸堿平衡相互之間的作用做一初步探討。
    1 動物體內酸堿的來源
    1.1 酸來源 動物體液維持在一個恒定的pH值范圍（7.35～7.45），動物體代謝不斷產生酸堿的變化，這需要一套穩定的調節機制和食物酸堿來源進行調控。體內的酸來自日糧和機體細胞代謝，這些酸可分為揮發性酸和固定酸。揮發性酸主要指代謝過程中產生的大量CO2，主要是碳水化合物、脂肪完全氧化供能產生。當蛋白質食入量過大、氧化供能也產生大量CO2，在碳酸研酶作用下轉化成H2CO3。固定酸分為兩類，可滴定性酸和日糧中陰離子?？傻味ㄋ崾侵笭I養物質代謝及動物生理活動過程中產生的H2SO4、H3PO4以及一些有機酸。有機酸是因碳水化合物和脂肪不完全氧化而產生的，在一般情況下機體代謝產生的有機酸濃度很低，對機體酸堿影響不大，但在某些情況下其濃度會大大提高，例如脂肪被用作主要能源時體內就會積累起乙酸醋酸和3一羥基丁酸。H2SO4、H3PO4一般產生很少，但當動物發生代謝紊亂或蛋白質過高情況下產生大量H2SO4。H3PO4對機體酸堿平衡影響很大。日糧中的陰離子雖然不具有酸堿性，但可以通過參與體內代謝過程而使體內的酸堿發生變化，而且影響非常大。
    1.2 堿來源 動物體一般堿來源很少，主要是日糧中的陽離子及蛋白質的氨基，另一主要來源是動物體內緩沖體系中所產生的 HCO3-和 HPO42-等共軛堿，這對機體酸堿平衡的維持至關重要。
   
    2 動物體酸堿平衡的調節及衡量指標
    2.1 調節機制 機體在新陳代謝過程中，不斷產生酸和堿性物質，而體液酸堿度卻始終調節在恒定的水平上。機體酸堿平衡是緩沖體系、肺和腎臟共同維持的結果。
    2.1.2 體液緩沖體系 動物體內具有由多種物質構成的緩沖體系，主要的緩沖對有：二氧化碳。重碳酸鹽緩沖對，磷酸鹽、蛋白質緩沖對，其中碳酸鹽緩沖對最為重要，另外尿中還有氨的緩沖對。機體通過這些緩沖對來避免強酸、強堿性物質對酸堿平衡的影響。
    2.1.2 呼吸調節 動物通過呼吸頻率和呼吸深度的調節來增加或減少CO2的排出量以維持碳酸鹽緩沖對的適宜水平。
     2.1.3腎臟調節 腎臟的緩沖對主要有磷酸鹽。氮和碳酸鹽，可以通過這些緩沖對來調節酸堿離子的排泄與吸收，達到酸堿的穩定。
    2.2 衡量的指標
   2.2.l 血液pH 動物正常pH值為7.35～7.45。決定血液pH值的主要因素是碳酸氫鹽和碳酸的比值。pH的高低只能提示有無酸血癥或堿血癥，并不能區別酸堿平衡失調的性質（代謝性還是呼吸性），即使pH正常也不能排除酸堿失衡，因此pH值有局限性。
    2.2.2 動脈血CO2分壓 是血漿中呈物理溶解狀態的CO2分子產生的張力，Paco2。與肺泡氣的CO2分壓基本相等，因此是反映酸堿平衡呼吸性因素的重要指標。
    2.2.3 實際碳酸氫鹽（AB）和標準碳酸氫鹽（SB）
    AB指實際血漿中的HCO3含量。AB的增減直接影響pH的穩定，如代謝性酸中毒時HCO3-下降；代謝性堿中毒時血中HCO3-增加，因此AB是體內代謝性酸堿失衡的重要指標。當體溫在動物恒定體溫下，血紅蛋白飽和度為100％條件下計算的HCO3-量是SB，此計算值排除了呼吸因素的影響，因此稱標準碳酸氫鹽能更好地反映酸堿紊亂的類型。
    2.2.4 緩沖堿（BB） 指一切具有緩沖作用的陰離子總和，如HCO3-、HPO42-。由于 BB指標不僅受血漿蛋白和血紅蛋白明顯影響，而且還受呼吸因素和電解質的影響，因此不能確切反映代謝性酸堿平衡情況。
    2.2.5 堿剩余（BE） 是體內堿儲的改變量。代謝性酸中毒時BE減少，代謝性堿中毒時BE增加。
    2.2.6 血液鈉、鉀、鈣、鎂、磷、硫、氯離于濃度以及各種酶的活性和尿中HCO3-、NH4+濃度都是酸堿失衡的重要指標。
    3 體內酸堿平衡與蛋白質的相互作用
    3.l 日糧蛋白質對體內酸堿平衡的影響 眾所周知，日糧離子平衡是影響動物體內酸堿平衡的重要因素。近年來國內外在日糧離子平衡對體內酸堿平衡影響方面進行了大量研究，初步了解了日糧離子影響體內酸堿平衡的原因。但研究的適宜日糧離子水平卻不盡相同，這可能是由多方面原因造成：不同研究者所采用的對于日糧離子平衡的計算公式的差異；動物所處的環境條件不同及不同的生理狀態都可能造成差異。由于影響動物體內酸堿平衡的各種因素非常復雜，導致結果差異較多。一般情況下，蛋白質代謝對酸堿平衡的代謝影響不大，動物完全可通過自身調節來維持pH的恒定。但當動物處于代謝性紊亂或攝入過多蛋白質及蛋白質氨基酸不平衡，含硫。含磷氨基酸過多的情況下，蛋白質代謝所產生的酸性或堿性物質對動物體酸堿平衡影響就不容忽視了。蛋白質內的氨基和羥基大部分結合成肽鍵，在代謝過程中，肽鍵斷裂分解成各種多肽及游離氨基酸，又進一步發生脫氨基和羥基作用。蛋白質脫
     氨基是動物體堿的重要來源，羥基是成酸性的。機體內源酸的產生又主要來源于蛋白質的代謝，過量的蛋白質及氨基酸不平衡氧化供能產生大量CO2是體內潛在酸來源，另外含硫和含磷氨基酸氧化還產生H2SO4、H3PO4等強酸易引發代謝性酸中毒。
    研究發現，飼料中蛋白質的來源不同會導致內源酸的產量不同，例如，大豆蛋白做飼料大致產生H+ 3.9mmol／kg氮，而牛肉蛋白則生成H＋2.9mmol/lg氮。二嫂氨基酸氧化易引起代謝性堿中毒，二氨基氨基酸的氧化易引起代謝性酸中毒，中性氨基酸氧化對酸堿狀況無影響。另外不同蛋白質飼料礦物元素及離子組成和含量不同對酸堿影響不同。Patience等（1987）發現，在喂給豬賴氨酸不足的飼糧中添加 NaHCO3提高DEB（日糧電解質平衡）值后，豬的生長速度提高，原因是含硫氨基酸過量產生酸過多，提高DEB調節了酸堿平衡。氨基酸的代謝還參與調節機體的酸堿平衡，由于腎臟排出可滴定酸能電離出氫離子，動物根據需要增加腎臟的谷氨酸胺濃度以生成足夠的氨緩沖酸中毒。當飼糧來源的谷氨酸氨不能滿足需要時，動物將從骨骼組織中釋放谷氨酸氨，谷氨酸氨從肝組織轉移到腎臟，是動物體離子平衡被破壞的快速反應。Adekunmisi(1987)發現，當日粗粗蛋白質含量為 28．6％，高DEB組（380 mmol/kg）肉雞生長優于低 DEB（200 mmol/kg）組。Urselmanm（1990）在日糧中添加1％蛋氨酸，降低豬日增重20％，添加0.63％ NaHCO3后生長恢復。蛋白質對體內pH產生什么樣的影響及其機理還需作進一步研究。
   3.2 體內酸堿平衡對氯代謝的影響 日糧離子平衡通過影響體內酸堿平衡狀況來影響氮的利用率。雞的氮沉積效率受電解質平衡的影響較大，豬的氮沉積率也受飼糧DEB的影響。Haydon和West（1990）對24.4 kg豬試驗研究表明，隨DEB水平從一50～100、100～250、250～400 mmol／kg變化時回腸末端測得氮消化率分別提高4.5％、1.8％和2.l％，氮排泄量呈線性下降，而隨DEB從一50～400 mmol／kg變化中，除蛋氨酸外所有必需和非必需氨基酸消化率都呈直線上升。而過低的DEB導致代謝性酸中毒，尿中NN4+排泄增加，氮平衡值下降（Golz和Crenshaw，1991）。Cat和Zmmerman（1995）在生長豬日糧中添加1％ Na2CO3，發現豬的血漿尿素氮濃度下降。在酸中毒條件下，肝臟尿素合成降低，而Gln合成增加，在腎臟中Gln水解從而使尿中NN4+增加，成為緩沖尿液pH值的一種方式。尿中氮的排泄量的改變，直接影響到體氮平衡和生產性能。Paience等（1997）在低DEB日糧條件下，尿中NH4+增加而尿素減少，若以NaHCO3堿化日糧，則尿中氨氮比例下降，而尿素氮上升。吳越明等（1997）對肉仔雞試驗研究發現飼糧DEB從一55～209mmol／kg，蛋白質利用率顯著增加。冷問軍等對早期斷奶仔豬添加 HCI的試驗中發現添加 HCI降低血清 pH和血漿HCO3-，尿液pH值、HCO3-、Na-排泄量下降，Cl-，NH4+排泄量上升，每日總氮排泄量上升，但無顯著差異。當豬玉米一大豆粕型飼糧DEB從一50mmol/kg增至400mmol/kg時，存留氮占進食氮或吸收氮的比例成直線增加（李德發，1996）。動物酸中毒時可造成蛋白質浪費，NaHCO3添加具有節約體蛋白質效應。
    日糧離子平衡影響氨基酸吸收和代謝，最典型的例子是對lys－arg桔抗的影響。研究表明Na+、K+可緩解kys一arg桔抗，而氯則加劇這種措抗（Scott和Austic，1981）。日糧高鉀或鈉能抑制腎臟精氨酸酶的活性，減少精氨酸的分解，增強肌蛋白質的合成，并且還可提高肝臟a一酮戊二酸還原酶的活性，使賴氨酸分解成CO2的速度提高，從而使體液中的lys－arg更趨于平衡（Stutz等，1972；Scott等1978）。Hooge等（1996）認為，日糧DEB通過對體液pH的影響，明顯影響中性和堿性氨基酸轉運載體對組氨酸和賴氨酸的轉運，升高pH則賴氨酸的吸收量增加。
    4 結語
    蛋白質與酸堿平衡的互作關系復雜，涉及到動物生理學和生物化學的許多代謝過程，對動物的生長代謝影響大，非常值得做深一步的研究。

donghaijun2009

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lhx

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songjs2101

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