日糧營養(yǎng)因素對奶牛乳尿素氮濃度影響的研究進(jìn)展

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　　日糧營養(yǎng)因素對奶牛乳尿素氮濃度影響的研究進(jìn)展*

　　翟少偉

　　摘要：綜述了乳尿素氮在奶牛體內(nèi)的代謝情況，日糧的主要營養(yǎng)因素對乳尿素氮濃度的影響，以及乳尿素氮與奶牛日糧一些營養(yǎng)指標(biāo)間的關(guān)系。為研究影響乳尿素氮的最主要影響因素提供了建議，表明了乳尿素氮可能成為快速、準(zhǔn)確地反映蛋白質(zhì)營養(yǎng)狀況的重要指標(biāo)。
　　關(guān)鍵詞：乳尿素氮;奶牛;蛋白質(zhì)營養(yǎng)
　　生產(chǎn)實踐中，由于飼料貯存、飼喂過程中的損失以及在計算日糧配方等方面可能出現(xiàn)誤差，使飼料分析結(jié)果不能完全代表奶牛實際的攝入情況(Hof等，1997)。這些問題引發(fā)了人們尋找一種可以在奶牛個體水平測量的生化指標(biāo)來反映奶牛蛋白質(zhì)營養(yǎng)狀況。人們通常使用血液尿素氮、血清蛋白指標(biāo)和免疫功能指標(biāo)來對動物蛋白質(zhì)營養(yǎng)狀況進(jìn)行檢測。在這些指標(biāo)中，血液尿素氮可以對短期內(nèi)日糧蛋白質(zhì)進(jìn)食水平和平衡狀況變化有較敏感的反應(yīng)，血清蛋白指標(biāo)則是判斷動物長期性蛋白質(zhì)營養(yǎng)狀況的重要指標(biāo)，也能反映動物肝功能狀況，而免疫指標(biāo)有助于對動物蛋白質(zhì)狀況進(jìn)行整體判斷(盧德勛，2004)。
　　長期以來，反芻動物營養(yǎng)學(xué)家一直把血清尿素氮(Serum urea nitrogen, SUN)或血漿尿素氮(Plasma urea nitrogen, PUN)水平作為評價動物體內(nèi)蛋白質(zhì)利用狀況的指標(biāo)，通常二者統(tǒng)稱為血液尿素氮(Blood urea nitrogen, BUN)。但由于BUN濃度的晝夜變化，使不同研究之間BUN值的可比性較差(Gustafsson和Plamquist,1993)。另外，血樣的采集操作不便，會給奶牛造成應(yīng)激，應(yīng)激和非應(yīng)激之下血液生化指標(biāo)的變化以及不同采樣部位(頸靜脈或尾根靜脈)是否存在差別難以定論，這可能也是限制BUN檢測在奶牛營養(yǎng)中應(yīng)用的主要因素。奶牛營養(yǎng)學(xué)家們一直在尋找一種比BUN更能準(zhǔn)確和方便地反映蛋白質(zhì)營養(yǎng)狀況的指標(biāo)。
　　近來的研究表明，乳尿素氮(Milk urea nitrogen, MUN)濃度的改變能夠反映出日糧營養(yǎng)指標(biāo)的變化。本文就MUN在奶牛體內(nèi)的代謝情況，MUN與日糧主要營養(yǎng)指標(biāo)的關(guān)系進(jìn)行綜述，為MUN在奶牛營養(yǎng)調(diào)控中的應(yīng)用提供依據(jù)。
　　1.乳尿素氮在奶牛體內(nèi)的代謝
　　血液循環(huán)中的尿素是體內(nèi)蛋白質(zhì)代謝的最終產(chǎn)物，是肝臟把體內(nèi)有毒的氨轉(zhuǎn)變?yōu)闊o毒形式的一種小分子物質(zhì)。氨在體內(nèi)濃度高時具有毒性，腦組織對氨尤為敏感，而低水平的氨為有用物質(zhì)，用來合成氨基酸以及參與嘌呤、嘧啶等含氮物質(zhì)的合成。氨在體內(nèi)可形成無毒的谷氨酰胺，它既是合成蛋白質(zhì)需要的氨基酸，也是體內(nèi)運(yùn)輸氨和貯存氨的主要方式(周順伍，1999)。體內(nèi)產(chǎn)生的氨主要有兩個來源，一是奶牛日糧中的NPN、一部分蛋白質(zhì)及來自唾液和瘤胃液中的尿素，這些含氮物質(zhì)在瘤胃微生物的作用下降解為氨，一部分為瘤胃微生物蛋白合成提供氨源，未被微生物合成蛋白質(zhì)的氨通過瘤胃壁經(jīng)門靜脈進(jìn)入肝臟(吳晉強(qiáng)，1999)。第二個來源是氨基酸、小肽以及嘌呤、嘧啶等含氮物質(zhì)的脫氨基作用和分解代謝，主要是氨基酸的脫氨基作用產(chǎn)生(楊鳳，2001)。血液循環(huán)中的氨基酸來自瘤胃非降解蛋白(Rumen undegradable ptroein, RUP)、微生物蛋白和體組織蛋白。谷氨酸、精氨酸等氨基酸是以無毒的形式在不同器官間運(yùn)輸氨態(tài)氮的重要中間載體，這些氨基酸和其它未用來合成乳蛋白或在其它部位存貯的氨基酸，在肝臟中經(jīng)鳥氨酸循環(huán)轉(zhuǎn)化為尿素(周順伍，1999;Nousiainen等，2004)。
　　血液中的尿素主要有四個去向：一是通過血液循環(huán)經(jīng)瘤胃壁直接進(jìn)入瘤胃內(nèi)，也可以通過唾液的分泌進(jìn)入瘤胃，參與瘤胃內(nèi)氮的代謝，當(dāng)奶牛的蛋白質(zhì)攝入量不足時，進(jìn)入瘤胃的尿素量會大量增加;二是經(jīng)尿液排出，當(dāng)血液流經(jīng)腎小球時，肝臟產(chǎn)生的絕大部分尿素以被動擴(kuò)散和主動轉(zhuǎn)運(yùn)的形式被過濾到原尿中，除小部分被重吸收外，絕大部分隨尿液排出體外;三是由乳液排出，在泌乳過程中血液中的尿素很容易通過乳腺上皮細(xì)胞擴(kuò)散進(jìn)入乳中成為乳尿素氮(MUN);四是可以用來合成一些非必需氨基酸(Jonker等，1998)。
　　研究表明，MUN與BUN濃度強(qiáng)線性相關(guān)(Hof等,1997)。Baker 等(1992)認(rèn)為，全天乳樣的MUN濃度可代表一天中BUN濃度的變化情況。采集代表全天情況的乳樣比血樣容易，還不會給奶牛造成任何應(yīng)激，在給擠奶的過程中，連接上流量計即可。理論上，尿素是一個中性的、水溶性小分子物質(zhì)，可以很容易地透過細(xì)胞膜，能通過自由擴(kuò)散作用在機(jī)體各部分組織的體液中達(dá)到一種動態(tài)平衡。尿液中尿素氮的含量和BUN也存在著很強(qiáng)的線性相關(guān)，但收集每頭奶牛代表全天情況的尿樣操作不便，而檢測MUN可能比BUN更準(zhǔn)確地反映奶牛的蛋白質(zhì)營養(yǎng)情況，這是目前奶牛蛋白質(zhì)營養(yǎng)學(xué)研究的熱點之一。
　　2. 奶牛日糧主要營養(yǎng)指標(biāo)對乳尿素氮的影響
　　2.1能量
　　眾所周知，日糧中添加脂肪、降低NDF、提高NSC含量可以提高日糧的能量水平。Rodriguez等 (1997)的研究表明，在日糧中添加脂肪對MUN值沒有顯著影響。Kauffman和St-pierre(2001)發(fā)現(xiàn)，相同蛋白質(zhì)水平不同NDF水平(30%和40%)的日糧也未對MUN產(chǎn)生顯著的影響，Nousiainen等(2004)也有類似的報道。而Kirchgessner等 (1986)認(rèn)為，限制能量供應(yīng)可提高M(jìn)UN水平。
　　一般情況下，能量缺乏時候，RDP未能被有效地利用合成微生物蛋白，降解的氨在肝臟轉(zhuǎn)變?yōu)槟蛩兀瑥亩岣連UN水平。增加日糧的能量水平未對體液的尿素氮濃度產(chǎn)生顯著影響，可能是由于日糧中的能量能與RDP合成微生物蛋白質(zhì)達(dá)到了理想水平所致。
　　2.2蛋白質(zhì)水平
　　Wattiaux和Karg(2004)，Hristov和Ropp(2005)，Promkot和Wanapat(2005)報道，日糧蛋白質(zhì)水平的差異小于1.0%即可對MUN產(chǎn)生顯著影響。也有一些研究表明，高于1%的蛋白質(zhì)水平差異才能使MUN產(chǎn)生顯著或極顯著的差異(Broderick，2003;Ipharraguerre和Clark，2005;Reynal和Broderick，2005)。但Flis和Wattiaux(2005)報道，1.0%蛋白質(zhì)水平差異沒有對MUN產(chǎn)生顯著的影響。M’hamed等(2001)研究表明，日糧蛋白質(zhì)水平1.5%的差別并沒有顯著影響B(tài)UN濃度。由于MUN與BUN間存在顯著的線性相關(guān)，推測MUN很可能也未受到顯著的影響。
　　可見，日糧蛋白質(zhì)水平對MUN的影響結(jié)果不一，可能與不同研究中蛋白質(zhì)水平差異的程度、日糧的組成、試驗動物的品種等差異有關(guān)。
　　2.3蛋白質(zhì)降解率
　　Dunlap等(2000)研究表明，飼喂蛋白質(zhì)降解率不同日糧的奶牛，其MUN值接近。Rodriguez等(1997)和Haig等(2002)報道，日糧蛋白質(zhì)降解率對PUN和MUN未產(chǎn)生顯著的影響。不少學(xué)者還發(fā)現(xiàn)，日糧蛋白質(zhì)降解率對BUN也沒有顯著的影響(Higginbotham和Huber，1989;Reynal和Broderick等2003;吐日根白乙拉和板橋久雄，2005)。但Davidson等(2003)的研究表明，不同蛋白質(zhì)降解率日糧組的奶牛MUN濃度存在顯著差異;Roseler等(1993)和Baker等(1995)也有類似的報道。日糧蛋白質(zhì)降解率是否會對MUN產(chǎn)生顯著影響的結(jié)果不盡相同，可能是日糧蛋白質(zhì)降解率的差異以及日糧蛋白質(zhì)攝入量掩蓋了蛋白質(zhì)不同組分的作用(Gonda和Lindberg，1994)所致。
　　2.4氮能比
　　Oltner和Wiktorsson(1983)認(rèn)為，一定的氮能比情況下，攝入的蛋白質(zhì)量對MUN的影響很小，改變?nèi)占Z的氮能比則對MUN產(chǎn)生顯著影響。Oltner等(1985)的研究表明，日糧氮能比要比特定組成日糧中氮的絕對攝入量對MUN值的影響大，Eckart(1980)和Kaufmann(1982)也有類似的報道。而Vaughan等(2002)的研究發(fā)現(xiàn)，補(bǔ)飼不同降解率的碳水化合物使蛋白質(zhì)和能量的同步利用，發(fā)現(xiàn)不同日糧對MUN值無顯著的影響(P >0.05)。
　　3.乳尿素氮與奶牛日糧營養(yǎng)指標(biāo)間的關(guān)系
　　MUN值的大小受營養(yǎng)因素和非營養(yǎng)因素(泌乳期、胎次、體重、泌乳階段和泌乳季節(jié)等)的共同影響。而營養(yǎng)因素是影響MUN的主要因素，研究發(fā)現(xiàn)MUN的87%變異由營養(yǎng)因素導(dǎo)致，13%的變異由非營養(yǎng)因素引起(Arunvipa等，2003)。目前，日糧營養(yǎng)因素對MUN影響的研究主要集中在蛋白質(zhì)和能量方面，不同反映兩個方面的營養(yǎng)指標(biāo)與MUN的相關(guān)情況見下表。
　　日糧營養(yǎng)指標(biāo)與MUN的關(guān)系表

日糧營養(yǎng)指標(biāo)與MUN的相關(guān)關(guān)系		資料來源
正相關(guān)	負(fù)相關(guān)
DMI、CP、SIP、RDP、RUP	NFC、NFC:CP、NFC:RDP、NFC:RUP、F:C	Godden等(2001)
CP、N:E、過量CP攝入量	N利用效率	Broderick和Clayton(1997)
CP、NDF、PBV、AAT	ME、NSC	Nousiainen等 (2004)
CP、CP攝入量	NDF、NDF攝入量、FA、FA攝入量	Lyatuu和Eastridge (2005)
DVEB、OEB	NEB	Schepers和meijer(1998)
CP、RDP、NDF	NSC：RDP、NEL、NSC	Hojman等(2004)
N/水溶性碳水化合物(g/g)		Trevaskis和Fulkerson(1999)
	RENB	Zhai和Ma（2005）
	CP/ME	Oltner等（1985）
CP、RDP		Gustafsson和Carlsson (1993); Baker等(1995)

　　注：F:C精粗比，NFC為非纖維碳水化合物，SIP為可溶性蛋白攝入量，PBV為蛋白平衡值(g/kg, DM)，AAT為可吸收氨基酸量(g/d)，DVEB為小腸可消化蛋白平衡值(g/d)，OEB瘤胃降解蛋白平衡(g/d)，NEB凈能平衡值(MJ)，NSC為非結(jié)構(gòu)性碳水化合物，RENB為瘤胃能氮平衡值。(未標(biāo)明者為%，DM)。
　　可見，反映能量和蛋白質(zhì)的指標(biāo)眾多，多數(shù)的研究都發(fā)現(xiàn)反映日糧蛋白質(zhì)水平的相關(guān)指標(biāo)與MUN呈正相關(guān)，反映能量水平的相關(guān)指標(biāo)與MUN呈負(fù)相關(guān)。在眾多的營養(yǎng)指標(biāo)中，哪一個或哪些因素起主要作用對于MUN調(diào)控奶牛日糧營養(yǎng)意義重大。而影響MUN最主要的營養(yǎng)因素卻有不同的報道，如氮能比(Oltner和Wiktorsson，1983;Oltner等，1985;Kirchgessner等，1986)、蛋白質(zhì)水平(Broderick和Clayton，1997;Nousiainen等，2004)以及瘤胃內(nèi)的能氮平衡(Hof等，1997;Hojman等，2004)。
　　能否確定影響MUN的主要影響因素是決定其在奶牛蛋白質(zhì)營養(yǎng)中應(yīng)用及程度的一個主要方面。研究日糧的營養(yǎng)因素對MUN的影響報道很多，不同學(xué)者間的研究結(jié)果甚至有很大的差異，可能通過個體的試驗難以確定最主要的日糧因素。通過科學(xué)復(fù)雜的統(tǒng)計方法如多元相關(guān)回歸分析、通徑分析等從理論上初步確定影響的主要因素，再結(jié)合試驗研究進(jìn)行檢驗或許是可行的途徑。
　　綜上所述，乳尿素氮可能成為將來檢測奶牛的蛋白質(zhì)營養(yǎng)狀況的重要指標(biāo)。為了加快其在奶牛營養(yǎng)中的作用發(fā)揮，需要解決以下方面的問題：①確定影響MUN的最主要營養(yǎng)因素;②MUN檢測奶牛蛋白質(zhì)營養(yǎng)狀況的精確程度和應(yīng)用范圍;③如何在現(xiàn)場快速準(zhǔn)確測定MUN的濃度;④MUN檢測主要營養(yǎng)指標(biāo)的機(jī)理等。
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　　英文題目：Advance of Effects of Dietary Nutrition Factor on Milk Urea Nitrogen Concentration in Dairy Cow

suo_bao

好文章！頂起！

ytcykw

很多人對MUN認(rèn)識不夠