微量元素鋅在動(dòng)物體內(nèi)的吸收代謝及其影響因素

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　　摘 要：鋅是動(dòng)物體內(nèi)必需微量元素之一，廣泛參與體內(nèi)新陳代謝活動(dòng)，具有重要的生理功能。為維持動(dòng)物正常生產(chǎn)，必須保持體內(nèi)鋅代謝穩(wěn)態(tài)調(diào)控。鋅在體內(nèi)的吸收代謝受多種因素影響，主要包括鋅源、日糧因素、動(dòng)物自身健康狀況等。
　　關(guān)鍵詞：鋅；吸收；代謝
　　鋅與機(jī)體生長發(fā)育、骨骼生長、免疫功能、內(nèi)分泌、核酸蛋白質(zhì)代謝等有密切關(guān)系。動(dòng)物缺鋅可出現(xiàn)皮炎、厭食、血漿鋅濃度降低、生長延遲、免疫受抑、繁殖性能下降、智能發(fā)育、神經(jīng)系統(tǒng)功能維護(hù)受阻等癥狀。為了維持動(dòng)物正常生長，就必須保持機(jī)體鋅代謝的穩(wěn)態(tài)調(diào)控。

　　1 鋅在動(dòng)物體內(nèi)的吸收代謝
　　研究證實(shí)，鋅的主動(dòng)吸收是通過鑲嵌在腸黏膜吸收細(xì)胞刷狀緣上的鋅轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白而實(shí)現(xiàn)的。吸收細(xì)胞刷狀緣上存在著兩大類鋅轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白：一類稱之為ZIP系統(tǒng)，該系統(tǒng)包括至少15種轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白；一類稱之為ZT系統(tǒng)，包括9種結(jié)構(gòu)相似的蛋白質(zhì)。ZT轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白在人體中的主要作用是促進(jìn)鋅流出細(xì)胞外或轉(zhuǎn)移到細(xì)胞的囊泡中，從而使胞漿中的鋅濃度降低。ZIP和ZT系統(tǒng)的相互作用是維持細(xì)胞內(nèi)鋅濃度恒定的重要因素（洪昭毅，2006）。
　　Kirchgessner（1993）研究表明，當(dāng)斷乳大鼠飼喂含鋅量在10~100mg/kg飼糧時(shí)，其整個(gè)機(jī)體的鋅儲(chǔ)存量保持在30mg/kg左右，說明動(dòng)物體內(nèi)存在鋅穩(wěn)態(tài)調(diào)控機(jī)制。據(jù)報(bào)道，胃腸道尤其是小腸、肝、胰腺是調(diào)控機(jī)體鋅穩(wěn)態(tài)的主要部位，而外源鋅在小腸吸收、內(nèi)源鋅經(jīng)糞排泄、腎的再吸收及鋅在各器官細(xì)胞內(nèi)的分布是調(diào)節(jié)鋅穩(wěn)態(tài)的主要環(huán)節(jié)（Krebs NF等，2000）。

　　1.1 鋅的吸收及轉(zhuǎn)運(yùn)
　　Hempe（1992）研究證明，鋅在腸道內(nèi)的吸收可分為細(xì)胞間擴(kuò)散和跨細(xì)胞吸收兩類。
　　有學(xué)者認(rèn)為，鋅可以通過細(xì)胞間擴(kuò)散途徑被吸收，低分子量配體可通過改變緊密連接來改變細(xì)胞間擴(kuò)散對(duì)鋅的滲透能力。但迄今為止，在國內(nèi)外現(xiàn)有文獻(xiàn)中尚未見到關(guān)于鋅是否能通過細(xì)胞間擴(kuò)散的途徑被腸道吸收的直接試驗(yàn)證據(jù)（于昱等，2006）。
　　鋅在小腸內(nèi)的跨細(xì)胞吸收可分為3步：腸腔中的鋅穿過小腸黏膜細(xì)胞頂膜進(jìn)入細(xì)胞的吸收過程；鋅從小腸黏膜細(xì)胞頂膜到基膜的細(xì)胞內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)過程；鋅穿過小腸黏膜細(xì)胞基底膜進(jìn)入血液的轉(zhuǎn)運(yùn)過程。
　　經(jīng)基底膜轉(zhuǎn)運(yùn)如門靜脈血液中的鋅，大多數(shù)與血清蛋白結(jié)合，小部分與轉(zhuǎn)鐵蛋白，α2-巨球蛋白、氨基酸等其他配體結(jié)合轉(zhuǎn)運(yùn)。血漿中清蛋白含量占血漿蛋白總量的55%，大鼠新吸收的鋅中有95%與血漿清蛋白結(jié)合轉(zhuǎn)運(yùn)。血漿中總的可交換鋅中，與清蛋白結(jié)合的鋅占99%，與組氨酸、半胱氨酸等氨基酸結(jié)合的鋅占剩余的1%。鋅與清蛋白結(jié)合后在血液中循環(huán)，吸收的鋅首先在肝、胰、脾中沉積，只有少量沉積在肌肉和腦中，然后大部分鋅被轉(zhuǎn)運(yùn)到骨骼中。有研究表明，吸收入血的鋅有67%~80%進(jìn)入肝。肝是鋅代謝最快的組織，鋅的更新率為30h。

　　1.2 鋅的代謝
　　多數(shù)學(xué)者認(rèn)為，鋅的吸收與內(nèi)源分泌是機(jī)體鋅穩(wěn)恒調(diào)控的主要方式。當(dāng)日糧供給水平較低時(shí)，鋅的吸收增加，排泄減少。Evans（1989）等研究認(rèn)為，體內(nèi)鋅代謝平衡的維持主要依賴于小腸排泄作用的調(diào)節(jié)，即機(jī)體攝入過多鋅時(shí)，肝臟、胰臟向小腸分泌的鋅增加，從而使內(nèi)源鋅排除增多，以達(dá)到鋅營養(yǎng)的調(diào)節(jié)平衡。
　　鋅主要經(jīng)糞便排泄。糞中的鋅除來自于日糧中未被吸收的部分外，還有相當(dāng)一部分是來自于唾液、肝臟、胰臟、腸黏膜細(xì)胞等向腸腔的內(nèi)源分泌。內(nèi)源鋅的排出量與動(dòng)物機(jī)體鋅狀況及日糧鋅水平密切相關(guān)，日糧鋅缺乏時(shí)，內(nèi)源鋅排出減少。
　　多數(shù)學(xué)者認(rèn)為，有機(jī)鋅和無機(jī)鋅的吸收代謝途徑不同。氨基酸螯合鋅及蛋白鋅、酵母鋅的吸收機(jī)制，不同于小腸中無機(jī)鋅的吸收機(jī)制。Fouad（1974）認(rèn)為，位于5元環(huán)或6元環(huán)螯合物中心的金屬可以通過小腸絨毛刷狀緣，以氨基酸或肽的形式被吸收。鋅的這種吸收形式可以避免腸道中諸如植酸、鈣等理化因子的作用，同時(shí)也避免了元素之間的拮抗作用。

　　2 影響鋅在動(dòng)物體內(nèi)吸收的主要因素
　　2.1 鋅源
　　鋅在動(dòng)物日糧中的添加形式有3種，無機(jī)鋅、簡單有機(jī)鋅、有機(jī)鋅。無機(jī)鋅主要有氧化鋅、硫酸鋅、氯化鋅等；簡單有機(jī)鋅主要有葡萄糖酸鋅、醋酸鋅、丙酸鋅等；有機(jī)鋅目前主要有氨基酸、蛋白質(zhì)絡(luò)合鋅、酵母鋅等。鋅在體內(nèi)主要以有機(jī)結(jié)合態(tài)進(jìn)行吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和利用。無機(jī)鋅只有轉(zhuǎn)化成有機(jī)態(tài)鋅才能被機(jī)體利用。因此，無機(jī)鋅的生物學(xué)利用效價(jià)低于有機(jī)態(tài)鋅。研究表明，在仔豬日糧中添加250mg/kg的蛋氨酸鋅，其促生長效果相當(dāng)于2000mg/kg氧化鋅。在羊的試驗(yàn)中，蛋氨酸鋅的生物學(xué)效價(jià)高于硫酸鋅（Spear，1989；王洪榮，1998）。對(duì)肉雞的試驗(yàn)也表明，有機(jī)鋅的生物效價(jià)遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于無機(jī)鋅（高秀萍，1995）。有機(jī)鋅在消化道內(nèi)穩(wěn)定存在，不與纖維素、植酸等形成不易吸收利用的復(fù)合物，因而能更有效地被吸收利用。
　　2.2 日糧
　　2.2.1 日糧中抑制鋅吸收的因素
　　日糧中影響鋅吸收的因素主要有植酸和競(jìng)爭性礦物元素（如鈣、銅、鐵）。
　　植酸在動(dòng)物消化道pH低的條件下有很強(qiáng)的螯合能力，能與鋅、銅、鐵形成穩(wěn)定的絡(luò)合物。植酸絡(luò)合物的溶解度極差，幾乎不能被畜禽吸收利用。Turnland（1986）的試驗(yàn)表明，植酸對(duì)鋅吸收的影響很大程度上取決于植酸與鋅的摩爾比。通過研究植酸和鋅的摩爾比對(duì)大鼠鋅生物學(xué)效價(jià)的影響發(fā)現(xiàn)，當(dāng)植酸與鋅的摩爾比值大于12.5時(shí)，鋅的生物學(xué)效價(jià)顯著降低（Grance，1981）。在斷奶仔豬玉米-豆餅型日糧中加入1 350U／kg植酸酶，提高了鋅的生物學(xué)效價(jià)、動(dòng)物生產(chǎn)性能、血中堿性磷酸酶活性和鋅濃度（Lei 1993）。利用細(xì)胞培養(yǎng)技術(shù)也發(fā)現(xiàn)，在細(xì)胞培養(yǎng)液中加入磷酸肌醇，鋅的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)都下降（Han，1994）。
　　鈣是影響鋅吸收的常量礦物元素。許多研究證實(shí)，日糧中鈣的水平升高會(huì)導(dǎo)致畜禽機(jī)體缺鋅加重，并使鋅的吸收受阻、排泄增加。在代謝水平上，鋅與鈣也存在互作效應(yīng)，鋅抑制鈣對(duì)鈣調(diào)蛋白的活化，同時(shí)也抑制鈣調(diào)蛋白激酶的活性。
　　銅和鐵是體內(nèi)影響鋅吸收利用的微量元素。鐵和鋅的主要吸收部位都在十二指腸，二者在吸收途徑上可能有競(jìng)爭（Canpen，1969）。研究發(fā)現(xiàn)，缺鐵的人有大量吸收鐵的趨勢(shì)，其抑制鋅吸收的程度比鐵狀況好的人要高（Solomons，1983）。Storey（1987）通過對(duì)大鼠的研究發(fā)現(xiàn)，高水平的鋅降低了鐵的吸收，使肝臟和脛骨中鐵的含量降低，這表明高鋅對(duì)鐵的影響程度大于高鐵對(duì)鋅的代謝影響程度。通過研究證實(shí)，銅、鋅的互作不僅發(fā)生在吸收階段，在血中轉(zhuǎn)運(yùn)也可能存在競(jìng)爭（Campen，1969；Smith 1978；Hoadley，1988）。
　　2.2.2 日糧中促進(jìn)鋅吸收的因素
　　日糧中的有機(jī)酸、氨基酸等低分子配位體可與鋅形成螯合物促進(jìn)鋅的吸收。早在20世紀(jì)60、70年代就發(fā)現(xiàn)氨基酸、小肽具有促進(jìn)鋅吸收的作用。氨基酸或小肽與鋅在小腸中可形成可溶的氨基酸-鋅或小肽-鋅絡(luò)合物，這種物質(zhì)在腸道中不受植酸的影響，并能以氨基酸和小肽的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制轉(zhuǎn)運(yùn)吸收，提高了鋅的利用率。
　　吡啶羧酸是色氨酸的代謝產(chǎn)物，具有同氨基酸類似的促進(jìn)鋅吸收的機(jī)制。研究發(fā)現(xiàn)人乳中鋅的生物學(xué)效價(jià)要好于牛乳，其原因就是人乳中鋅多于吡啶羧酸、檸檬酸等小分子配位體結(jié)合，而牛乳中鋅多與酪蛋白結(jié)合（Martin，1984）。
　　2.3 動(dòng)物自身狀況
　　動(dòng)物的品種、生理狀態(tài)、消化道結(jié)構(gòu)、體鋅狀況等不同，鋅的吸收也不同。如反芻動(dòng)物鋅在真胃、小腸都可吸收，而非反芻動(dòng)物鋅的吸收主要在小腸；隨著年齡的增長，鋅的吸收利用下降；當(dāng)動(dòng)物處于應(yīng)激狀態(tài)時(shí)，降低鋅的吸收；缺鋅動(dòng)物對(duì)鋅的吸收高于體鋅貯存良好的動(dòng)物。
　　鋅是動(dòng)物必需的微量元素，廣泛參與機(jī)體內(nèi)代謝活動(dòng)，具有極其重要的生理功能。研究其在動(dòng)物機(jī)體內(nèi)的吸收利用及影響吸收利用因素，可以更加科學(xué)的指導(dǎo)其在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用。動(dòng)物機(jī)體是一個(gè)非常復(fù)雜的動(dòng)態(tài)變化系統(tǒng)，這使得研究微量元素的吸收機(jī)制非常困難。目前雖然許多學(xué)者對(duì)鋅在機(jī)體內(nèi)的吸收利用機(jī)制進(jìn)行了研究，但仍存在許多問題值得深入研究：如鋅在細(xì)胞間的吸收方式；鋅在體內(nèi)被吸收的形式，是離子態(tài)的還是配位體復(fù)合物?，F(xiàn)有試驗(yàn)結(jié)果間也存在矛盾，如有研究報(bào)道在無植酸的條件下，鈣的水平提高6~8倍，鋅的吸收無顯著變化。這與高鈣影響鋅的吸收是矛盾的，具體機(jī)理還需進(jìn)一步研究證實(shí)。(作者：李曉穎 王 靜 谷 巍  來源:飼料廣角 )（參考文獻(xiàn)略）

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學(xué)無止境2013

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