營養才是豬免疫力的物質基礎和根本

007畜牧

　

　豬的飼養密度增加，豬的遺傳潛力提高，豬的生存環境變劣，活豬的流通頻繁，大量添加抗生素和藥物等因素導致：一方面豬的免疫力下降 ，另一方面病原的毒力和變異增加。中國的養豬業面臨日益嚴重的疫病挑戰，疫病導致的損失日益增加。我們從來沒有遇到如此嚴重的挑戰。這種挑戰看來不會消失，疫病會以不同的形式不斷襲擊我國的養豬業，令人防不勝防。我們該怎么辦？靠更好的藥？更好的疫苗？改善豬的生存環境？選育出抗病力的品種？都很重要，但我們絕不能忽視營養在免疫方面的意義，營養才是豬免疫力的物質基礎。
　　下面重點探討疫病挑戰對豬營養需要的影響，營養對豬免疫力的作用，為養豬同行在同疫病斗爭中提供一些新思路。文中借鑒了大量其他動物（包括人）的研究成果，因為營養對免疫的作用具有普遍意義。
　　1 疫病的挑戰及動物的反應
　　病原微生物與動物在漫長的進化過程中不斷斗爭和適應。動物在進化中發展出復雜的免疫系統，在面臨疫病挑戰時，能快速動員起來，將侵入的病原壓制住直至消滅，動物在與疫病的戰斗中存活下來。而簡單的病原微生物在進化過程中也發展出一套對付動物的武器，并且可改變自己來突破動物的免疫防線，一部分動物在疫病的攻擊下敗下陣來。這種道高一尺，魔高一丈的斗爭會繼續下去。
　　根據Le Floc’h等（2004）研究，疫病的挑戰激活了動物的免疫系統，產生大量的細胞因子（例如白細胞介素）和化學因子。這些免疫因子共同作用于機體，產生一系列代謝上的變化，養分，特別是氨基酸優先供給與免疫反應有關的組織。在疫病挑戰時，動物厭食現象非常明顯，這種情況下肌肉降解成為氨基酸的重要來源。
　　激活與免疫有關的代謝途徑導致某些特別氨基酸的需要量改變。
　　疫病挑戰導致動物生長減慢甚至停止。Sandberg 等（2007）認為，主要原因是病畜采食量的大幅降低，但疫病挑戰導致動物維持需要（免疫需要也歸于維持）的增加也是重要原因，這可通過pair- feeding試驗證明。不論是寄生蟲，病菌還是病毒的感染，動物的維持營養需要均大幅增加。疫病挑戰，可導致所有養分的維持需要大幅增加。依據感染的嚴重程度，疫病挑戰增加的維持能量需要估計為5%～35%，增加的蛋白質需要估計為每kg體重0.57～1.2 g（人），可見感染大幅增加蛋白質的需要。
　　動物在疫病挑戰以后，由于免疫系統的激活，機體合成大量細胞因子、化學因子、急性期蛋白質、免疫抗體等，代謝率明顯增強，產熱增加及體溫升高，需要大量的養分。首先需要大量的氨基酸合成急性期蛋白質、抗體及其他活性物質，體蛋白質損失、氮排出量增加。在疫病挑戰時，由于動物的食欲和采食量大幅減少，甚至絕食，氨基酸的供應主要來源于體蛋白的降解。在疫病挑戰時動物代謝增強，必然增加維生素和微量元素的需要量。另一方面疫病挑戰導致動物氧化應激，產生大量自由基，對抗氧化劑（VE,VC,Se等）消耗增加。
　　現在基本清楚，在疫病挑戰時，動物代謝增強，對養分的需要增加，動物的營養分配從生長轉向免疫。動物的這些代謝反應是為了抗御疫病，盡可能存活下來，這是長期進化或自然選擇的結果。但是，在人工選擇下，豬在疫病挑戰時的代謝模式有一定的偏離自然選擇的軌道。近年來豬的育種進展使得豬的生長潛力大幅提高，瘦肉生長速度大幅增加。這樣的豬一旦受到感染，可利用養分的分配模式發生一定程度的改變：分配到免疫系統的養分減少，分配到生長的養分增加。在健康的條件下，這自然對提高生產性能有利（豬的選育是在非常健康條件下進行的），但在疫病挑戰時，這樣的豬免疫力較低，死亡率高于老品種（我國的地方豬生長緩慢，但抗病力遠遠高于現代外來豬）。持續地專注于提高生長性能的選擇，在基因上改變了養分的分配，必定犧牲生長以外的功能。因此，飼養高生長潛力瘦肉型豬，必須提供高的營養水平，特別在疫病挑戰時保證營養的供應才能有足夠的養分用于免疫，豬才能戰勝疫病。
　　雖然動物遭受疫病挑戰營養的需要增加，但令人難以理解的是，動物的反應正相反，采食量降低。其中的機理可能還得從進化的角度理解。這種反應必定有進化基礎，是編入動物的DNA遺傳中的，在自然條件下也有利于動物的生存。在進化中，自然界的豬生病后獲得營養的機會極小，而免疫需要的營養很高，唯一可靠的營養來源就是體儲備，大量動員體儲備就成為生病動物的必然。這可能由一系列神經、內分泌、活性物質分泌導致的代謝改變引起。如皮質激素上升，胰高血糖素升高，兒茶酚胺激素水平上升，胰島素水平下降。動物耗氧增加，糖原分解增強，線粒體氧化代謝產生大量ATP，可能反饋抑制了動物的食欲。這還是假設，需要研究證實。在飼養條件下，即使發病，我們需要盡可能多讓豬從飼料獲得足夠養分（設法讓豬采食），特別是免疫所需要的養分，保證充分的養分用于免疫，盡量減少分解體組織，體組織一旦耗竭，死亡是必然的結局。
　　疫病挑戰導致動物生長降低甚至停止，這種采食和生長的下降不是病原本身對動物的傷害造成的，而是動物對疫病挑戰的免疫反應造成的。免疫系統激活產生的一系列代謝變化和大量產生的炎性細胞因子在消滅病原的過程中也對動物的生產性能造成嚴重損傷。不僅病原，其他激活免疫反應的，如疫苗接種，也在一定程度上降低動物的生長性能。雖然動物的免疫反應是動物保持健康（或存活）的必須，但動物為此也付出了采食和生長下降的代價。免疫系統有時可能反應過度，特別是在遭遇病毒感染后，產生過量的炎性細胞因子，損傷動物自身組織。免疫反應失控，嚴重時導致動物死亡。例如導致SARS病人死亡主要是免疫反應過度，這時適當抑制一下免疫反應反而讓病人有機會活下來。看來免疫是一把雙刃劍。
　　2 疫病挑戰下動物的營養
　　現行的豬的營養需要和飼養標準均是以健康豬為基礎制定的。但在疫病挑戰時，豬的營養分配和代謝完全改變，免疫所需的養分與生長所需養分完全不同。根據Sandberg 等（2007）研究，疫病挑戰下合成大量的急性期蛋白和免疫球蛋白，其氨基酸組成不同于體組織。主要是苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸、蘇氨酸、纈氨酸比例遠遠高于豬體組織。如果在疫病應激下，豬依賴動員體組織滿足免疫的氨基酸需要，顯然這些氨基酸可能成為限制性氨基酸。
　　Bhargava(1970)用新城疫對肉雞的攻毒試驗表明，日糧蘇氨酸增加到0.6%以上，雞的增重不再增加，但蘇氨酸水平繼續提高到 1.0%，抗新城疫抗體滴度直線升高（由212 提高到223 ）。纈氨酸的情況也十分相似。顯然蘇氨酸和纈氨酸是免疫反應的限制性氨基酸。對仔豬的研究顯示，免疫應激時，缺乏色氨酸造成的氮負平衡最嚴重，說明疫病挑戰導致豬的色氨酸需要大幅增加。色氨酸需要量的增加一方面被用于合成急性期蛋白，另一方面色氨酸的降解也增加。
　　3 營養與免疫力
　　營養作為豬和其他動物免疫的物質基礎。其實所有的營養都是免疫所必需的，一旦成為限制，就會抑制免疫功能。當動物遭受疫病挑戰時，最最限制的養分是我們關注的重點。
　　3.1 能量
　　能量的嚴重缺乏影響動物的免疫力。給8周齡小鼠足夠的蛋白質，但降低能量攝入37%，52周后發現：與能量攝入充分的小鼠比，能量缺乏小鼠脾臟的重量降低83%，白血球的數量由8000降低到不足1000/mm3 ,脾樹狀細胞減少80%，可見能量缺乏嚴重降低了免疫組織。與能量充足的小鼠比，能量缺乏的小鼠在接種肝炎疫苗后，抗體的滴度降低94%，細胞免疫力降低 70%（Niiya,等2007）。看來，在能量嚴重缺乏的動物其免疫器官和免疫力明顯降低，一旦遭遇疫病挑戰，動物的預后不良。對于現代瘦肉型豬的飼養，在生長階段提供充分的能量，可保證豬保持較高的免疫力。如果在遇到養豬低潮，或豬場出現經濟困境，降低豬 的飼料供給，一旦遭遇疫病來襲，后果很可能是災難性的。
　　3.2 蛋白質和氨基酸
　　蛋白質和氨基酸對于豬的免疫力非常重要，氨基酸是合成抗體、淋巴細胞、細胞因子、急性期蛋白等等的基本原料；某些氨基酸是體內抗氧化體系重要組成部分。現代豬瘦肉生長潛力非常高，高度選育的豬的代謝特征是可利用氨基酸較多分配給肌肉的生長，較少的分配給免疫器官和組織。所以一旦蛋白質和氨基酸缺乏，就會犧牲豬的免疫力，而不是僅僅犧牲豬的生產性能。最近引進的豬種，瘦肉的生長潛力非常高。這些高生長潛力的豬需要較高的日糧蛋白質和氨基酸供應。這些豬在我國條件較差的豬場飼養，疫病的壓力很大，健康水平明顯降低。疫病的挑戰導致高生長潛力的豬生長性能大幅降低，這是我國的普遍現象。但這種高瘦肉生長潛力豬由于疫病挑戰導致的生長低下不同于生長潛力很低的地方豬種的生長低下。高瘦肉生長潛力豬即使由于疫病挑戰而生長降低，我們也不應降低日糧蛋白質和氨基酸水平。如果認為其生長速度低就降低日糧蛋白質和氨基酸水平，結果是豬的健康狀況和免疫力更加惡化，死亡增加。
　　有研究證明，色氨酸對豬的淋巴細胞和巨噬細胞活力非常重要（Kim等2006）。精氨酸促進豬小腸黏膜的完整性，提高豬的免疫力。根據Kim等的研究，妊娠母豬日糧添加1%精氨酸，在暴發血痢后全部康復，而沒有添加精氨酸的妊娠母豬全部死亡，充分說明精氨酸對于血痢免疫的作用。
　　免疫需要較高水平的蘇氨酸和色氨酸，蘇氨酸增加動物免疫球蛋白水平。
　　胱氨酸為體內重要抗氧化體系的成分，而抗氧化－氧化的平衡對于保持動物免疫力、同時保護自身組織免受自由基的傷害非常重要。體內抗氧化體系還與VE、VC、硒等有關。
　　妊娠期母豬蛋白質缺乏，影響胎兒免疫器官的發育，降低仔豬胸腺和脾臟淋巴細胞的增值，降低脾臟NK細胞活力。妊娠期蛋白質缺乏還改變仔豬下丘腦－垂體－腎上腺軸，仔豬的基礎腎上腺皮質激素水平升高，免疫力低下，仔豬的死亡率增加。尤其在母豬妊娠后期，保證蛋白質和氨基酸的供應至關重要。
　　3.3 維生素
　　維生素對于豬的免疫力十分重要。水溶性維生素多是代謝酶的成分，在動物代謝強的情況下消耗和需要量增加。前面講到動物在疫病挑戰時代謝明顯增強，這必然增加水溶性維生素的需要。
　　脂溶性維生素VA主要與保持細胞膜結構和功能的完整有關。膜結構的完整是免疫發揮作用的基礎。因此，VA對于免疫非常重要。VE是十分強大的自由基清除劑，是體內抗氧化體系的重要一環。VE主要存在于線粒體中，因為線粒體進行的氧化反應不斷產生自由基，在疫病挑戰時自由基的產生突然大增，自由基對動物組織膜結構的活性成分有強大損傷作用，線粒體中充足的VE可隨時清除產生的自由基。VE、VC、β－胡蘿卜素可增強細胞和體液免疫。當動物同時缺乏 VE、VC、硒，動物的免疫力明顯降低，在此情況下，某些平時無害的病毒也可致病，某些致病力很弱的病原也可致死亡。
　　體內充分的抗氧化儲備是免疫力的保證。抗氧化儲備可由于飼料中含高水平的鐵、銅、多不飽和脂肪酸、棉酚、酸敗的油脂，以及疫病挑戰而大量消耗，在此情況下有必要提高VE的水平。
　　3.4 微量元素
　　許多微量元素也是代謝酶的成分，在代謝增強時需要量增加。硒是動物抗氧化體系的重要成分，缺硒動物的免疫力明顯降低。缺硒時，病毒的毒力增強，致病力增加。據認為也與硒的抗氧化機制有關。鋅對于動物的免疫十分重要。鋅參與動物黏膜免疫、細胞免疫，鋅在白血球中含量非常高，鋅在疫病挑戰時需要量增加，缺鋅導致動物免疫抑制（T細胞和B細胞免疫抑制）。其他微量元素，鐵、錳、銅、碘的缺乏也降低動物的免疫力。
　　特別要關注鐵的狀況。鐵在動物的生物氧化供能中處于關鍵地位，缺鐵導致動物的免疫力降低已被無數研究證實。但我們也必須關注鐵的另一面，鐵過量導致不利后果。鐵的過量之所以必須引起重視，是因為豬飼料有普遍超劑量添加鐵的趨勢。鐵是一種十分活躍的過渡元素，鐵的氧化性很強，過量的鐵可導致動物氧化應激，降低抗氧化酶的水平，減少抗氧化儲備，降低動物的免疫力。由于鐵的反應性非常強，體內正常的鐵均是與蛋白結合存在（如轉鐵蛋白），一旦鐵沒有完全被蛋白結合呈游離狀態，鐵離子可攻擊細胞和活性分子，引起疾病。日糧添加過量的鐵可導致體內鐵的聚集，超過了鐵結合蛋白的結合能力，就會導致嚴重不良后果。另一方面，鐵對病菌的增值是致關重要的限制因子。在動物感染細菌病后，體內鐵越多，細菌增值越快，特別是游離的鐵大大加快細菌的增值，有機會戰勝動物的免疫系統。所以，鐵的超需要量添加可導致適得其反的不利后果。例如，豚鼠在感染E.Coli后，不加鐵死亡率為10%，添加鐵離子，死亡率增加到 90%；給感染的病人補充鐵，導致預后不良；提高日糧鐵水平，腸道病菌的毒力增強；當鐵過量時，導致感染后毒血癥；鐵過量加快疫病的發展；鐵過量增加瘧疾病人病情，等等。
　　其他的微量元素，例如鋅和銅的超需要量添加同樣導致動物的氧化應激，降低動物的免疫力，還污染環境。
　　在豬處于疫病挑戰時，適當提高微量元素的水平有利于提高豬的免疫力，降低豬的死亡損失。但微量元素不是多多益善，高鐵、高銅、高鋅日糧的長期不良后果不應低估。養豬者不要僅僅看短期的效果，而忽略了長期后果！
　　4 小結
　　總之，現代瘦肉型豬的高生長潛力犧牲了豬的抗病力，在我國當前疫病壓力非常大的情況下，必須重視營養在保持豬群高抗病力的作用；豬在感染疫病后，代謝發生了改變，某些養分成為限制性因素，對發病的豬補充這些養分有助于降低死亡損失；為了短期的效果而超需要量添加微量元素和藥物，長期的結果適得其反。


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