飼料對牛乳成分的影響

007畜牧

　　
　　

四川農業大學動物營養所   高慶  張克英
　　牛的乳汁含有乳化狀態的脂肪（直徑以μp計的脂肪球）、膠體蛋白質（直徑0．05～0．5μp的含有磷酸一酯的酪蛋白微粒）、以分子態分散的蛋白（乳清蛋白，不含磷）以及溶解的有機和無機化合物（無機鹽、乳糖、水溶性維生素、非蛋白氮）。其所含無機鹽主要為鈣、鈉、鉀和鎂鹽，分別以磷酸鹽、氯化物、檸檬酸鹽和酪蛋白酸鹽的形式存在。牛乳成分受多種因素影響：在遺傳因素方面，乳成分的遺傳力很低，乳脂和乳蛋白質的遺傳力分別為0．17和0．21；外界環境因素方面對乳成分的影響很大，其中主要有飼料、產犢季節、擠奶次數、疾病與藥物等。飼料是影響乳成分的決定性因素，利用飼料中營養物質來調控乳的成分比其他方法（如遺傳育種的方法）具有直接、快速、有效的優點;一般情況下，乳中乳脂的含量及脂肪酸組成易受飼料營養物質的影響而易于調控，乳蛋白次之，而乳糖則很少受飼料的影響。
　　
     1         飼料對乳脂含量的影響
　　乳脂含量高的牛乳，其價格高。瘤胃微生物將日糧中大量的碳水化合物轉化為揮發性脂肪酸(VFA），VFA被吸收入血充當奶牛的主要能源，也充當乳脂和乳糖合成的重要前體。其中對乳脂合成影響最大的VFA是乙酸和丙酸。高纖維日糧促進乙酸生成增加，而低纖維日糧則促進丙酸生成增加。乙酸是乳脂合成的主要前體之一；丙酸則是許多代謝的底物，比如通過形成葡萄糖再合成乳糖為機體代謝提供能量。研究表明，乳脂含量受瘤胃液中乙酸和丙酸的比例（C2／C3）的顯著影響。日糧中粗纖維水平與瘤胃液中C2／C3呈線性相關，而C2／C3又與乳脂含量呈線性相關，回歸方程如下：
　　l）y＝0．195x-0．852（r＝0．94）
　　式中，y為瘤胃液中乙酸、丙酸的摩爾比，X為日糧的粗纖維水平（％）。
　　2）y＝1．019x＋0．515 （r＝0．83）
　　式中，y為牛乳中乳脂含量（％），x為瘤胃液中乙酸、丙酸的摩爾比。
　　維持乳脂濃度需要高度可發酵的纖維源，為防止乳脂濃度降低，飼料中至少應含有19％－21％有效中性洗滌纖維（NDF）。纖維與精料的相對比例很關鍵，當NDF與瘤胃可降解淀粉的比值小于1時，瘤胃中形成更多丙酸，降低乳脂含量。日糧中精料和粗料的不同比例對產乳量和乳脂含量的影響見表1。
　　表1   精料和粗料比對產乳量和乳脂的影響

        注：相同泌乳階段同行數據肩往不同字母表差異顯著（P<0.05）；資料引自Kemelly等（1998）
　　當飼料干物質攝入量中谷物的比例超過50％時，乳脂含量通常會降低，這可能是由于瘤胃中生成的合成脂肪酸的前體（乙酸和β一羧乙酸）減少以及由丙酸生成的甲基丙二酰CoA抑制了乳腺中脂肪酸的合成。
　　日糧中的脂肪對乳脂有正負兩種作用：正作用是能量濃度高，直接提供脂肪酸合成乳脂；負作用是不飽和脂肪酸使丙酸的產量增加，導致乳脂含量下降。據報道，適量的飽和脂肪酸可使乳脂率稍有增加，而類似數量的不飽和脂肪酸或大劑量的脂肪酸，常可導致相反的結果。對選擇的脂肪或脂肪酸用鈣皂、甲醛等方法加以保護，在維持和提高乳脂率方面具有良好的效果。有學者建議，日糧中脂肪的上限應相當于乳中的脂肪含量。試驗證明，補飼脂肪能改變乳中脂肪酸的水平，給奶牛飼喂0．6kg的瘤胃保護葵花籽油（避免氫化），可使乳脂由34％增加到36％。
　　對于常年飼喂青貯料和精料偏高的奶牛，為預防和減緩瘤胃pH降低，可以添加緩沖劑，以達到提高乳脹率的作用。目前生產中所用的緩沖劑和礦物質鹽類主要有碳酸氫鈉、氧化鎂等。有人在青貯玉米與谷物之比為50：50和75：25的奶牛日糧中添加 1．2％的碳酸氫鈉，乳脂率和乳產量均提高。在高精料日糧條件下，緩沖劑能使乳脂改善，這主要是因為呈堿性的緩沖劑中和青貯料酸性和瘤胃微生物分解精料碳水化合物產生的有機酸，提高瘤胃乙酸／丙酸比值和有機物消化率，從而提高了乳脂率和乳產量。
　　此外，淀粉和纖維含量相同但來源不同的飼料也會對乳脂有不同的影響。如果給奶牛飼喂含緩慢降解淀粉（如去皮土豆）的日糧，較含快速降解淀粉的日糧（如谷物），牛乳所含乳脂率高。而含有棉籽、玉米芯的精料纖維，能維持乳脂含量。
　

   　2   飼料對乳脂組成的影響
　　乳腺和脂肪組織中脂肪酸合成步驟相似，只是乳腺不具有碳鏈延伸酶活性，因此不能合成碳鏈長度超過16個碳原子的脂肪酸。乳脂中的脂肪酸大約5％在乳腺中合成，40％～45％源于日糧，其余的來自脂肪組織。其長鏈脂肪酸主要源于日糧，以乳糜微粒或極低密度脂蛋白的形式轉運至乳腺；中鏈脂肪酸則可在乳腺中合成或來源于日糧。到達乳腺的脂蛋白在毛細血管上皮中被脂蛋白脂解酶水解后，其產物可被結合到乳脂中。
　　通過選擇具有理想脂肪酸組成的脂肪源配入日糧，可使乳脂脂肪酸組成得到改善，這種牛乳被稱為脂肪校正乳。目前用于改善乳脂脂肪酸組成的脂肪添加物有油料籽實、長鏈脂肪酸鈣鹽、植物油（如亞麻油和葵花油）、顆粒化脂肪（含甘油三酯和淀粉）、經甲醛處理的蛋白質和油的復合物等。
　　大多數情況下，脂肪添加物會降低乳脂中從頭合成的碳鏈長度為6～14個碳原子的脂肪酸含量，提高乳脂中不飽和脂肪酸含量。但若添加的不飽和脂肪酸未經保護或保護程度低則可能出現以下不良后果：l）不飽和脂肪酸在瘤胃中大量氫化，削弱改善乳脂組成的效應；2）18碳不飽和脂肪酸在瘤胃生物氫化過程中的中間產物反式18碳不飽和脂肪酸水平的提高，會抑制乳脂的合成，這些酸隨牛乳進入人體也會促進血漿膽固醇濃度的提高；3）未經保護或保護程度低的脂肪酸提高瘤胃中游離脂肪酸水平，抑制纖維分解菌的活性，減少乙酸的生成，降低乳脂含量。
　　未經處理或膨化處理的油料籽實在瘤胃中降解程度相對較大，而包埋于醛處理蛋白基質中的油料籽實對脂質水解和生物氫化有較強的抗性，但是如果這種基質在膨化或制粒時遭到破壞則保護程度顯著降低。
　　經保護處理的Canoa菜籽（PCS）由Canola菜籽和大豆按70：30的比例生產而成，含脂33％、粗蛋白質35％、甲醛0．l％。研究表明，PCS中的甲醛可被反芻動物代謝為CO2和Cfy，因而在乳和組織中無殘留。泌乳奶牛日糧中每天添加含脹 7509的 PCS，顯著降低乳脂中  C16：0、C14：0、C12：0及其他短鏈脂肪酸含量，并提高C18：C18：2 C18：3脂肪酸含量。這說明可選擇適宜的不同脂肪酸組成的油料籽實，且對其中脂肪酸進行保護，最大限度地使其免遭瘤胃降解和氫化，從而可生產出脂肪酸組成木同的牛奶，得到可滿足特定營養和加工要求的乳脹。
　　脂肪校正乳的脂肪酸組成平均為51％飽和脂肪酸、39％單不飽和脂肪酸、10％多不飽和脂肪酸，而常規乳制品的相應數據分別是70 ％、28孔和2％。試驗表明，攝入脂肪校正乳可顯著降低血漿總膽固醇水平，特別是低密度脂蛋白中的膽固醇。乳制品中C18：2能更有效地降低血漿膽固醇水平，脂肪校正乳制品能使需要降低飽和脂肪酸攝入量的消費者正常食用乳制品。
　　另外，飼料中維生素B3、維生素B5、膽堿在脂肪代謝中起著重要作用，具有改善乳脂的功能或者能夠提高乳脂率；肌醇由于具有以上三者的部分功能，也能起到提高乳脂率，改善乳脂的作用。
　　


       3   飼料對乳蛋白含量的影響
　　3．l飼料能量和蛋白質水平影響乳蛋白含量飼料能量水平是影響乳蛋白含量的重要因素之一。能量不足時合成乳蛋白的氨基酸會被作為能源利用，并且會降低瘤胃內微生物蛋白的合成量，結果導致乳中乳蛋白含量下降。碳水化合物是瘤胃和組織代謝的主要能量物質，能為牛乳各成分的合成提供碳架。不同來源的碳水化合物對乳成分影響不同。淀粉型精料與纖維型精料相比，乳蛋白質的濃度升高，并且只有當基礎日糧能量不足或谷物水平較高（如 80％）時，碳水化合物的類型才會對乳成分產生影響。
　　在奶牛飼養方式上采取粗料自由采食，通過增加精料水平提高精粗比，可使能量攝入量增加，增加的能量可提高乳蛋白含量和產量。研究表明，以青貯為基礎日糧的泌乳母牛，每日補充3．0 6.0和9．0 kg精料，結果乳中乳蛋白含量從3．08％提高至3．31％，乳蛋白產量從0．7kg／d增加到0．9 kg／d。 Emery（1978）綜合大量試驗指出，由粗料和谷物提供的凈能每增加 4．18MJ，乳蛋白的百分含量提高0．015個百分單位。日糧中干草與谷物的不同比例對乳蛋白含量的影響見表2
　　表2   日糧中干草和谷物（大麥）不同比例對乳蛋白含量的影響


　　有關奶牛飼料蛋白質對乳蛋白含量影響的研究，多集中于蛋白質供給水平和蛋白質來源上。飼料蛋白質水平同乳蛋白濃度呈正相關，日糧蛋白質水平每提高1個百分點，乳蛋白含量約增加0．02個百分點。但老奶牛蛋白質需要量已得到滿足，繼續提高日糧蛋白質水平而能量供應不相應地提高，則乳蛋白含量并不相應提高。有試驗表明：給喂粗蛋白質17％的奶牛真胃灌注酪蛋白質，產奶量可提高4％～8％，乳蛋白質含量提高10％～14％。平均而言，日粗蛋白質大約70％在瘤胃中被降解產生氨，微生物蛋白的合成依賴于能量（可發酵有機物）供應。因此，飼料中蛋白質和能量（可發酵有機物）之間的互作以及日糧蛋白質的降解率將影響乳蛋白含量對蛋白質攝入量的反應。
　　由于日糧蛋白質和氨基酸在瘤胃中大量降解，當乳產量較高或產乳量達到高峰時，到達小腸的氨基酸的量可能不足以支持較高的乳蛋白含量，故增加小腸氨基酸特別是必需氨基酸的供應量方可獲得較高的乳蛋白含量。增加小腸氨基酸供應或改善氨基酸狀況的方法之一是使用蛋白質降解率低的飼料，如魚粉、羽毛粉、血粉、肉粉、肉骨粉、玉米蛋白粉。甲醛處理豆粕等。然而，應用蛋白質降解率低的飼料并不總能提高到達小腸的氨基酸數量或者改變其質量，有時也可能會導致微生物蛋白合成減少，其原因可能是此時降低了日糧的發酵能力。
　　3．2   應用保護性氨基酸對乳蛋白含量的影響   以玉米為基礎精料的奶牛，蛋氨酸和賴氨酸在乳腺內的吸收與排出比率較低，表明它們是乳蛋白合成的限制性氨基酸。因此，為了向小腸提供更多的蛋氨酸和賴氨酸，可應用氨基酸的保護性產品。將對于pH敏感的苯乙烯和2一甲基一5一乙烯毗陡的共聚物用來包被蛋氨酸和賴氨酸，形成的保護膜在瘤胃pH環境下不被分解，保護了氨基酸免遭瘤胃微生物的降解；當保護性氨基酸進入真胃后，真胃內酸性環境可使包被物溶解破裂，氨基酸被釋放出來，隨后便可被小腸吸收，運送到組織用于蛋白質的合成。保護性氨基酸最顯著的作用是可作為未降解蛋白的替代物。泌乳奶牛典型日糧的非降解蛋白和可降解蛋白是足夠的，但Lys缺乏 10～20 g/d、Met缺乏 5～10 g／d，而 1g保護性LyS提供給小腸的Lys與126g菜籽粕提供的Lys相當，但奶牛攝入126 g菜籽粕需多消耗2．5lMJ代謝能以使多余的氮轉變為尿素，為提供這些能量需在日糧中多增加 0．2kg的大麥。從預產期前兩周開始，每日給奶牛飼喂 10．5 g保護性蛋氨酸和 10．2 g保護性賴氨酸直至開始泌乳后第15周，結果發現乳產量及乳蛋白百分含量均顯著提高。大多數試驗都證明了保護性氨基酸具有促進乳蛋白含量提高的正效應。
　　3．3   飼料其他養分對乳蛋白含量的影響  奶牛飼料中添加脂肪是為了增加日糧的能量，并克服以增加精料提高能量所帶來的弊端。然而試驗證實，應用保護或非保護性脂肪均可降低乳蛋白含量。日糧中加入脂肪添加物會降低乳蛋白含量的原因尚未完全闡明。有人報道，對于保護程度（由亞油酸體外氫化程度與對照組比較衡量）大于75呢的Canola菜籽，以及日糧中配人含瘤胃非降解蛋白（RUP）50％～60％的葵花籽蛋白粉，可防止乳蛋白含量的降低。
　　由于傳統認為乳牛瘤胃微生物能合成B族維生素，因此很少考慮B族維生素對牛乳成分的影響。但是，B族維生素特別是VB1、VB2、VB3。VB5。VB6、VB12分別在蛋白質合成、氧化分解及其他代謝過程中起著重要作用，飼料中它們的含量對乳蛋白具有一定的影響。適當提高它們的含量，證明可以一定程度地提高乳蛋白含量。肌醇據報道也有類似的功能。奶牛日糧中補充煙酸（VB5），能有效地緩解或提高因補充脂肪而引起的乳蛋白含量降低問題，并且有人發現即使飼喂普通（低脂）日糧，補充煙酸也可提高乳蛋白的含量。關于煙酸提高乳蛋白含量的機制，據認為是由于補充煙酸降低了瘤胃細菌將色氨酸轉化為煙酸的量，從而節省了色氨酸。后來又進一步認識到：煙酸可通過提高微生物蛋白質合成效率或增加微生物生長所需能量，從而增加了十二指腸微生物氮量，提高了小腸氨基酸的利用率。不過，確切的機制尚有待進一步研究。
　　葉酸（VB9），是生物體內生化反應中鋪酶合成的原料，參與蛋白質、核酸等的代謝。一般情況下，瘤胃微生物通過自身合成VB9可滿足機體需要。但是，在奶牛產后2個月到下一次分娩，血清中葉酸降低40 ％。對妊娠45 d到產后42 d的經產牛肌肉注射葉酸以及經產牛與初產牛產后6周內肌注葉酸的試驗表明，經產牛在妊娠末期比剛分娩幾周內的需要量更大，日糧中補充葉酸，血清中葉酸濃度升高，導致瘤胃的丙酸產量增加，進而使乳蛋白產量增加。此外，還有試驗報道，補飼銅與鋅可以提高乳蛋白含量。
　　3．4   飼草類型對乳蛋白含量的影響 研究表明，與多年生黑麥草相比，白三葉草能促進放牧飼養奶牛乳蛋白含量的提高。當母牛采食白三葉草時，小腸蛋白質流量提高，從而獲得了較高的乳蛋白水平。一般而言，牧草調制成干草或青貯對乳蛋白含量無影響，而飼料作物的調制如青貯，則對乳蛋白含量有影響。用牧草青貯與玉米青貯的混合日糧飼喂初產母牛時，提高玉米青貯的比例可提高乳蛋白含量，這可能是因為玉米青貯的增加會增加母牛的能量攝入量。
　　
      
       4   飼料對乳其他成分的影響
　　乳中脂溶性維生素的含量與飼料中的供應量有較為密切的關系，提高日糧中維生素A、D、E的含量可相應地增加它們在乳中的含量。有的飼料（如晚冬的干草）中維生素A嚴重不足，只喂這種飼料乳中的維生素A含量就會顯著下降。另有資料報道，日糧中補加維生素C可提高其在乳中的含量。
　　牛乳中的礦物質含量較穩定，一般受飼料的影響很小。飼喂缺鈣缺磷的飼料可降低產乳量和影響牛的健康，但其乳中鈣、磷含量仍維持正常。乳中一些微量礦物元素含量，如碘、鐵、銅、錳和棚等也受飼料的影響。日糧中添加這些元素，在一定程度上相應地會使其在乳中的含量得到提高。
　　飼料中色素物質的含量會影響乳中色素的含量，從而影響乳的顏色。新鮮牛乳是白色或微帶黃色的木透明液體，其中溶于脂肪不溶于水的胡蘿卜素的含量多少是牛乳黃色深淺的原因。冬季飼料中胡蘿卜素含量低，所以奶油的黃色變淺。此外，核黃素和乳酪黃是一種水溶性的色素，會使乳清帶有黃綠色。（選自中國飼料）


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