纈氨酸 支鏈氨基酸

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豬的支鏈氨基酸營養
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           摘 要：支鏈氨基酸是對亮氨酸、異亮氨酸和纈氨酸的統稱，對提高豬(尤其是泌乳母豬)的生產性能有重要作用。本文重點從支鏈氨基酸的生物學作用、對豬生產性能的影響及其需要量等方面進行綜述。
　　關鍵詞：支鏈氨基酸;豬;生產性能;需要量
　　Branched-chain Amino Acid Nutrition of Pigs

　　為節約蛋白質飼料，降低飼料成本，減輕動物應激，降低動物排泄物對環境的污染，人們利用理想蛋白質模式，添加晶體氨基酸以配制低蛋白質日糧。然而，低蛋白質日糧中合成賴氨酸、蛋氨酸、色氨酸和蘇氨酸的應用可能導致支鏈氨基酸特別是異亮氨酸和纈氨酸的缺乏。在仔豬低蛋白質高粱-豆粕型日糧中，異亮氨酸、纈氨酸、組氨酸和色氨酸同為第三限制性氨基酸(Brudevold和Southern，1994);在生長豬玉米-豆粕型日糧中，纈氨酸是第四限制性氨基酸。Soltwedel等(2006)研究表明，在泌乳期平均日失重1.20kg的高產母豬玉米-豆粕型日糧中，纈氨酸為第三限制性氨基酸。可見，為了保證豬只的正常生長發育，支鏈氨基酸的合理供應是十分必要的。
　　1 支鏈氨基酸概述
　　支鏈氨基酸(Branched-Chain Amino Acids，BCAA)又名分支氨基酸，是對亮氨酸(Leu)、異亮氨酸(Ile)和纈氨酸(Val)的統稱，是一組化學結構類似的在碳鏈上具有支鏈結構的脂肪族中性氨基酸。它們不能在體內合成，必須由日糧供給，是動物維持和生長的必需氨基酸。
　　支鏈氨基酸的合成僅限于在植物和微生物中進行。目前，其生產方法主要有提取法、微生物發酵法、酶催化法和化學合成法等。其中，微生物發酵法是最具潛力的方法，國內外都有不少的研究。
　　日糧中的支鏈氨基酸經動物采食、消化吸收后，在支鏈氨基酸轉氨酶(BCAAT)的催化下經可逆的轉氨基作用形成相應的支鏈α-酮酸(BCKA)，再經支鏈α-酮酸脫氫酶(BCKAD)催化進行不可逆的氧化脫羧，形成少一個碳原子的脂酰CoA，再在脂酰CoA的α、β碳原子間脫氫形成雙鍵，在雙鍵間加水，形成β-羥酰基CoA，最后亮氨酸降解為乙酰乙酸和乙酰CoA，異亮氨酸降解為丙酰CoA和乙酰CoA，而纈氨酸降解為琥珀酰CoA，分別參加成糖和成酮反應，進入三羧酸循環(邵繼智，1990)。亮氨酸是體內唯一的生酮氨基酸，異亮氨酸是生糖兼生酮氨基酸，而纈氨酸是生糖氨基酸。生糖氨基酸氧化脫氫后按照葡萄糖代謝途徑進行代謝，生酮氨基酸則按脂肪代謝途徑進行代謝。
　　2 支鏈氨基酸的主要生物學作用
　　2.1 調節蛋白質的合成與降解
　　支鏈氨基酸中對蛋白質代謝具有調節作用的主要是亮氨酸及其轉氨基代謝產物α-酮異己酸(α-KIC)和β-羥基-β-甲基丁酸(HMB)。亮氨酸能促進骨骼肌的蛋白質合成，對除骨骼肌以外的機體組織蛋白質的合成無顯著影響;能抑制除骨骼肌以外的機體組織蛋白質的降解，對骨骼肌的蛋白質降解無顯著影響(Tischler等，1982)。亮氨酸調節蛋白質代謝的作用機理還不完全清楚。Li和Odessey(1986)認為，亮氨酸是通過促進多肽鏈合成的起始來促進蛋白質合成的。此外，亮氨酸也可能是通過增加蛋白質合成的關鍵因子亮氨酸-tRNA的水平，從而促進蛋白質的合成。亮氨酸轉氨基代謝產物α-KIC與HMB可抑制蛋白質降解，而對蛋白質合成無影響(Flakoll等，1991;Ostazewksi等，2000)。
　　2.2 在特殊生理時期分解供能
　　支鏈氨基酸在體內氧化分解產生ATP的效率高于其他氨基酸，每天攝入的支鏈氨基酸20%被氧化分解。在饑餓、運動和泌乳等一些特殊生理時期，支鏈氨基酸可能是體內重要的能量來源。母豬經乳腺吸收的纈氨酸為賴氨酸的137%，而乳中纈氨酸的含量僅為賴氨酸的73%，這表明纈氨酸不僅參與乳蛋白的合成，還能氧化供能或為非必需氨基酸的合成提供碳源和氮源。Richert等(1998)向乳腺組織培養液中添加經14C標記的三種支鏈氨基酸，培養1小時后，亮氨酸、異亮氨酸和纈氨酸氧化產生CO2的速率分別為2.57%、1.86%與4.07%。這證明乳腺中纈氨酸的氧化速率最高。
　　2.3 提高機體免疫力
　　支鏈氨基酸可通過影響免疫球蛋白的形式或活性來參與免疫，動物缺乏支鏈氨基酸可導致免疫球蛋白水平升高，胸腺、脾臟萎縮，淋巴組織受損。由于纈氨酸在免疫球蛋白中所占的比例較其他氨基酸高，因此，纈氨酸缺乏還可使補體C3和運鐵蛋白水平降低，顯著抑制胸腺和外周淋巴細胞的生長發育，抑制酸性及中性白細胞的增生，甚至可出現淋巴細胞嚴重耗竭的現象。此外，纈氨酸還有促進骨骼T細胞轉化為成熟T細胞的作用(徐琪壽，1996)。黃紅英等(2007)報道，泌乳母豬日糧中添加支鏈氨基酸極顯著提高了仔豬10、21日齡血清中IgG的濃度(P﹤0.01)。
　　3 支鏈氨基酸之間的拮抗
　　支鏈氨基酸之間具有相似的側鏈結構，在吸收時互相競爭轉運體系;同時，三種支鏈氨基酸在分解代謝過程中競爭相同的分解反應酶。因此，日糧中某種支鏈氨基酸含量過高或比例不當會引起支鏈氨基酸之間的拮抗作用。在以玉米為基礎日糧時，亮氨酸過量較為普遍，由此可能引起異亮氨酸和纈氨酸的缺乏。Taylor等(1984)報道，在異亮氨酸含量為0.38%的生長豬日糧中將亮氨酸水平從1.34%增至2.04%造成對日增重、飼料轉化率和胴體品質的不良影響，而將異亮氨酸水平從0.38%增至0.45%，豬的生長性能顯著提高。此外，其他氨基酸、維生素、碳水化合物、脂肪、L-肉堿等也與支鏈氨基酸有密切關系。
　　4 支鏈氨基酸對豬生產性能的影響
　　4.1 對仔豬及生長肥育豬生長性能的影響
　　目前，有關支鏈氨基酸對仔豬和生長肥育豬生長性能影響的研究較少。Tuitoek等(1997)發現，與粗蛋白質含量為16%的對照日糧相比，在粗蛋白質含量為12%的低蛋白質玉米-豆粕型生長豬(22～55kg)日糧中補充0.28%賴氨酸、0.12%蘇氨酸、0.05%色氨酸、0.07%異亮氨酸和0.03%纈氨酸，豬的采食量、日增重和飼料轉化率未受影響(P>0.05);在粗蛋白質含量為10%的低蛋白質玉米-豆粕型肥育豬(55～100kg)日糧中補充0.29%賴氨酸、0.12%蘇氨酸、0.05%色氨酸、0.08%異亮氨酸和0.02%纈氨酸，使肥育豬的飼料轉化率下降(P<0.05)，日增重有下降趨勢(P=0.05)。
　　4.2 對泌乳母豬采食量的影響
　　采食量是決定泌乳母豬生產性能和仔豬體重及健康狀況的關鍵因素。有關研究表明，泌乳母豬日糧中添加支鏈氨基酸不影響采食量或使采食量下降。Richert等(1997b)研究表明，在賴氨酸含量為0.9%的日糧中，在異亮氨酸含量為0.5%、0.85%或1.2%三個水平下，將日糧纈氨酸含量從0.72%增至1.07%，泌乳母豬采食量趨于降低，體重和背膘厚度顯著下降，但當纈氨酸水平繼續增至1.42%時，采食量有所回升，體重變化的差異不明顯，背膘厚度下降。Moser等(2000)報道，添加支鏈氨基酸與母豬泌乳期采食量和體重變化無關，但是添加纈氨酸使母豬背膘厚降低得更多。這可能意味著母豬體內脂肪動員增加，以提高乳脂含量，促進仔豬生長。
　　4.3 對母豬泌乳性能的影響
　　泌乳母豬最直接的產品是母乳，乳產量和乳成分含量是反映母豬營養狀況的重要指標，并可進一步影響到仔豬的生長。泌乳母豬吸收支鏈氨基酸的量超過其從乳中分泌的量。Trottier等(1994)利用乳腺動靜脈差異技術研究表明，乳腺吸收異亮氨酸和纈氨酸的量要比從乳中分泌的量多30%～80%，乳腺對纈氨酸的氧化速率最高。這表明乳腺吸收大量的纈氨酸用于維持乳腺的生理功能而不是用于乳蛋白的合成。此外，支鏈氨基酸還可促進動物體內促乳素的分泌(Daniel等，1991)。
　　亮氨酸在母豬初乳中是第二豐富的蛋白結合氨基酸，在母豬成乳中是第四豐富的蛋白結合氨基酸(Wu和Knabe，1994)。Nissen等(1994)發現，產前3～4 天給母豬每天飼喂2gHMB，使泌乳第1 天的乳脂含量增加了41%。纈氨酸對乳腺的生長發育具有及其重要的意義。大部分研究證明，纈氨酸可提高母豬的泌乳性能。Richert等(1997b)認為，在母乳形成過程中，纈氨酸和異亮氨酸所起的作用各不相同。添加纈氨酸可提高乳中干物質和乳脂含量，但對蛋白質含量和組成無影響;而添加異亮氨酸不僅可以提高乳中干物質、脂肪和蛋白質含量，還可增加蛋白質組分中酪蛋白的比例，降低乳清蛋白比例。
　　4.4 對泌乳母豬繁殖性能的影響
　　泌乳期能量、蛋白質等營養物質的適當供應對母豬的生產性能非常重要。加強泌乳母豬營養可改善下一個周期的繁殖性能并延長繁殖壽命。Richert等(1997a)報道，提高高產母豬日糧纈氨酸水平有延長發情天數5～6.3天的傾向(P<0.07)。但Carter等(2000)卻發現，添加纈氨酸對母豬斷奶后發情間隔沒有影響。
　　泌乳母豬日糧中添加支鏈氨基酸不僅可影響其自身的生產性能，還能影響仔豬的生長性能，這可能與支鏈氨基酸促進促乳素的分泌進而提高產奶量或增加乳中干物質、乳脂和粗蛋白質的含量有關。黃紅英等(2007)研究表明，在賴氨酸含量為1.06%的泌乳母豬日糧中添加支鏈氨基酸降低了仔豬10、21日齡血清尿素氮水平，顯著提高了10日齡血糖的濃度(P﹤0.05)，且日糧中亮氨酸、異亮氨酸和纈氨酸含量分別為1.45%、0.94%和1.17%的處理組顯著提高了10日齡仔豬血清白蛋白濃度(P﹤0.05)以及10、21日齡血清中乳酸脫氫酶活性(P﹤0.01)。Moser等(2000)報道，在賴氨酸含量為0.9%的泌乳母豬日糧中將纈氨酸含量從0.7%增至1.1%，提高了仔豬斷奶窩重和窩增重;而提高亮氨酸和異亮氨酸的含量對仔豬生長性能無影響。
　　5 支鏈氨基酸的需要量
　　5.1 仔豬及生長肥育豬對支鏈氨基酸的需要量
　　對仔豬及生長肥育豬支鏈氨基酸需要量的研究相對較少。NRC(1998)推薦，10-20 kg斷奶仔豬的日糧異亮氨酸總需要量為0.63%(6.3g/d)。Lenis和Van Diepen(1997)研究表明，使仔豬增重達最大的回腸表觀可消化異亮氨酸需要量為日糧的0.51%，使飼料轉化率達最高的回腸表觀可消化異亮氨酸需要量為日糧的為0.55%。
　　仔豬和生長肥育豬常規日糧中一般不會出現纈氨酸缺乏。NRC(1998)推薦，10-20 kg斷奶仔豬的日糧纈氨酸總需要量為0.79%(7.9g/d)。但是，實際上該階段仔豬對纈氨酸的需要量可能要高于此推薦量(Mavromichalis等，1998)。Lewis和Nishimura(1995)對體重為70kg的肥育豬的研究表明，日糧纈氨酸含量為0.45%時豬的增重與飼料轉化率最高，該階段肥育豬每天需纈氨酸11g，對纈氨酸的總需要量為0.40%～0.50%，回腸可消化纈氨酸需要量為0.33%～0.43%。
　　5.2 泌乳母豬對支鏈氨基酸的需要量
　　5.2.1 泌乳母豬對亮氨酸的需要量
　　由于支鏈氨基酸之間存在拮抗，因此日糧亮氨酸過量可導致異亮氨酸和纈氨酸的缺乏。這也限制了有關日糧中添加高水平亮氨酸的研究。Nissen等(1994)報道，日糧含亮氨酸0.46%時，泌乳母豬達到最大生產性能，提高亮氨酸含量至1.24%未提高母豬生產性能。
　　5.2.2 泌乳母豬對異亮氨酸的需要量
　　通常情況下，按正常推薦營養水平用常規原料配制的日糧不會出現異亮氨酸缺乏，但當配制低蛋白質日糧尤其是大量使用血粉等非常規飼料時極易造成異亮氨酸缺乏。
　　Haught和Speer(1977)報道，哺乳9頭仔豬的泌乳母豬對日糧異亮氨酸的需要量為0.39%(約為賴氨酸含量的71%)，此時每頭仔豬從泌乳期第7天至21天的平均增重為2.38kg。Richert等(1997b)研究表明，平均哺仔數為10.9頭的高產母豬對異亮氨酸的需要量為0.85%(約為賴氨酸含量的94%)，此時每頭仔豬在泌乳期第7至20天的平均增重為3.27 kg。
　　5.2.3 泌乳母豬對纈氨酸的需要量
　　在三種支鏈氨基酸中，纈氨酸對泌乳母豬尤其是高產泌乳母豬生產性能的提高尤為重要。確定泌乳母豬纈氨酸需要量的研究方法有氮平衡法、乳腺動靜脈差法和飼養試驗法三種。
　　由于試驗條件、方法和檢測指標的不同，各研究報道中的纈氨酸需要量有一定差異。Rousselow和Speer(1980)通過氮平衡代謝試驗測得哺仔數小于8頭的低產泌乳母豬(日糧賴氨酸含量為0.58%)對日糧纈氨酸的需要量為0.53%;然而，通過泌乳量和仔豬增重確定的纈氨酸需要量卻為0.68%。Richert等(1996)在賴氨酸含量為0.9%的高產泌乳母豬日糧中添加晶體纈氨酸使纈氨酸含量分別為0.85%、0.95%、1.05%或1.15%(即從賴氨酸含量的83%提高到128%)，得出獲得最大窩斷奶重和仔豬增重的日糧纈氨酸需要量至少為1.15%(72 g/d，纈氨酸:賴氨酸為128%)。Guan等(1998)用乳腺動靜脈差法估測出高產泌乳母豬纈氨酸的需要量為46.3g/d，日糧濃度為1%～1.05%，纈氨酸：賴氨酸為113%。
　　泌乳母豬對纈氨酸的需要量與哺仔數的多少有關，高產母豬(窩產仔數10頭或以上)對纈氨酸的需要量高于低產母豬(窩產仔數少于10頭)。因此，在實際生產中，添加纈氨酸要考慮到母豬的窩產仔數。
　　5.2.4 泌乳母豬日糧中纈氨酸與賴氨酸的比例關系
　　日糧中纈氨酸與賴氨酸的比例也是研究的重點之一。Richert等(1997a)認為，以獲得最大窩增重為衡量指標，高產母豬日糧中纈氨酸：賴氨酸應為120%，低產母豬日糧中纈氨酸：賴氨酸應為100%。Pettigrew等(1993)指出，泌乳母豬日糧中纈氨酸的最高添加量可能為11.5g/kg或與賴氨酸的比率為128%，他建議母豬每天攝入纈氨酸54g，纈氨酸：賴氨酸為1.2：1。但是，Gaines等(2006)對高產母豬的兩個試驗表明，在賴氨酸含量為0.90%的玉米-豆粕型日糧中，添加合成纈氨酸使纈氨酸：賴氨酸超過86%并不能減輕母豬泌乳期失重或提高仔豬生長性能。
　　5.2.5 泌乳母豬對總支鏈氨基酸的需要量及其模式
　　哺仔數多的泌乳母豬對總支鏈氨基酸(TBCAA)的需要量高于哺仔數少的母豬。Trottier和Easter(1995)發現，在賴氨酸含量為0.68%的日糧中，將總支鏈氨基酸含量提高到4.37%，仔豬斷奶窩重只有很少增加，這可能與日糧中賴氨酸水平和母豬窩產仔數(8頭/窩)過低有關。Richert等(1997b)總結了幾次試驗結果后認為，當日糧支鏈氨基酸平衡時，高產母豬對總支鏈氨基酸的需要量為3.3%，其中亮氨酸為1.35%、異亮氨酸0.85%、纈氨酸為1.07%。支鏈氨基酸不平衡將使泌乳母豬對BCAA的總需要量增加。綜合各項研究結果，高產泌乳母豬日糧纈氨酸需要量應提高到1.15%，異亮氨酸需要量為0.85%，而亮氨酸的需要量還有待于進一步研究。
　　6 小結
　　日糧中添加支鏈氨基酸對提高豬的生產性能意義重大。在泌乳母豬日糧中添加支鏈氨基酸還能通過提高泌乳量和乳的營養價值，從而促進仔豬的生長。在生產上，配制日糧時既要保證合適的添加量，也要考慮支鏈氨基酸之間以及支鏈氨基酸與其他氨基酸之間的比例平衡。目前，國內對豬的支鏈氨基酸營養研究還很少。如何實現支鏈氨基酸的高效工業化人工合成以降低生產成本，支鏈氨基酸轉氨酶和支鏈α-酮酸脫氫酶在不同組織中的活性及其營養學意義，支鏈氨基酸與激素之間的互作機制以及不同生理階段的豬對支鏈氨基酸的需要量及其合理模式等都有待進一步研究。

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市場上飼料級的支鏈氨基酸有賣的嗎？

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