顛覆！鰱鳙到底能不能控藻？

flyfish01

鰱和鳙是我國最常見、也是世界上養殖產量最大的兩種淡水經濟魚類[1]。鰱、鳙、青魚和草魚被并稱為“四大家魚”，在我國的淡水漁業發展史上具有舉足輕重的地位。鰱和鳙，不但曾是我國池塘的主養魚類，也被廣泛用于全國各地湖泊、水庫的增殖放流，成為這些湖庫中最主要的魚類放養品種，其產量在我國湖庫的平均漁產量中占到40%左右，甚至在一些湖泊、水庫中，其產量更是占到70%以上。因此鰱鳙毫無疑問是我國湖庫中最具影響的優勢類群，也是我國湖庫食物網結構區別于國外湖庫的最顯著特征。

　　然而，人們對鰱鳙的興趣并不只局限于其漁業利用價值。由于鰱鳙主要以浮游生物為食，因而利用鰱鳙來控制富營養化湖泊中的藍藻水華的想法及研究也早已引起了國內外的廣泛興趣[2-4]。這一技術現在都以“非經典生物操縱”而廣為人們所熟知 [5]，然而人們對鰱鳙能否控藻的認識始終存有爭議，至今未能達成共識。實際上，關于鰱鳙食性及其生態學效應的國內外研究，不可謂不少，但令人遺憾的是，這些研究結果之間常相互矛盾，不但使開展這些研究的學者們對此問題的認識不能達成統一，也會使看過這些研究的人對此感到疑惑和莫衷一是。即使在國內此領域最權威的學術機構內部，不同科學家之間的意見也常現分歧 [6- 7]。正所謂“智者見智，仁者見仁”。

　　雖然在開展鰱鳙控藻試驗時由于實驗設計和條件的不同會出現控藻成功或不成功的不同結果，然而對于“鰱鳙能否控藻”的認識，筆者認為不應存在“能與不能”的兩種結論。而對該問題的認識之所以會出現分歧，一方面固然與該問題本身的復雜性有關，但另一方面還由于科學研究，大多如“瞎子摸象”，囿于研究者的知識基礎及其實驗設計的合理性、精力、研究經費和實驗條件等，使得每個實驗都似“一個瞎子的摸象”，不同實驗的結果不同是可以想見或可以被認可的。但落實到對“鰱鳙能否控藻”的回答時，就不應是“見仁見智”了，因為真理只有一個，不因研究結果的不同而改變。那么，面對鰱鳙控藻試驗的矛盾結果，你究竟相信哪一個呢?

　　當很多人還在懷疑鰱鳙能否控藻的時候，“非經典生物操縱”的提出[5]，無疑使人們對鰱鳙控藻有了明確的認識。然而非經典生物操縱的理論本身并非完善到足以讓所有人都相信鰱鳙控藻的結論，特別是在非經典生物操縱提出后，仍不斷有新的實驗證據證明，鰱鳙不能控藻或不能消化藍藻。因此在此背景下，雖然選擇鰱鳙控藻“只能使普通的漁民受惠”，而不能給“水處理企業或設備制造商或收藻船制造者等帶來利潤”，而使“決策者毫無興趣”[6]的情況也確實存在，但至少在學術界，人們不愿意相信“鰱鳙控藻”或仍對此提出質疑，則更多是基于對這個問題的看法不同所致。因此不管非經典生物操縱在我國國內有多么深入人心，但要使“鰱鳙控藻”的結論為所有人所接受，則至少還要對那些鰱鳙沒能控藻的實驗研究給出非常合理或真正令人信服的解釋，當然最好還要能對鰱鳙控藻提出更確鑿的科學證據。

　　為了幫助人們解答“鰱鳙究竟能否控藻”的疑惑，筆者在此提出并嘗試回答以下幾個問題：

　　為什么不同的研究者得到的結果會如此迥異甚至完全對立?

　　對現有如此眾多的鰱鳙控藻研究進行分析總結的話，是否已到了可以達成共識的時候?

　　如果現有的證據還不足以形成共識，那么今后應開展怎樣的研究才能有助于問題(分歧)的真正解決?

　　探秘鰱鳙控藻試驗成敗的原因

　　我們對任何科學問題的認識，都基于兩方面的知識：

　　一是基于現有科學理論所能作出的判斷;

　　二是得到了對相關科學問題的觀察或研究結果的支持。

　　之所以還有相當一部分人并不認同“鰱鳙控藻”的結論，就是因為，

　　要么他們通過自己的觀察研究發現了鰱鳙沒有控制住藻類，或者發現了鰱鳙不能有效地攝食消化藍藻的現象;

　　要么看過這些研究的人認同了研究者得出了這些結論。因此解答鰱鳙能否控藻的問題，必須要找出導致鰱鳙控藻試驗結果差異的原因。

　　在探尋引起鰱鳙控藻試驗成敗的原因之前，我們有必要對鰱鳙控藻問題做一些必要的說明。首先我們必須指出，人們對鰱鳙控藻的理解上常存在著這樣一個誤區，即把鰱鳙控藻與鰱鳙對藻類的直接控制作用完全等同。區分“鰱鳙控藻”與“鰱鳙對藻類的直接控制作用”對于正確認識“鰱鳙能否控藻”的問題是非常關鍵或至關重要的，而兩者之間的區別也是顯而易見的，即鰱鳙控藻=鰱鳙對藻類的直接控制作用+鰱鳙對藻類的間接控制作用。忽略了鰱鳙對藻類的間接控制作用，會使結果出現很大的偏差。

　　設想一下鰱鳙控藻(非經典生物操縱或者保水漁業)的具體應用場景吧。在利用鰱鳙控藻時，通常就是將鰱鳙魚種按照一定的數量和比例投放到湖泊中以發揮其對藻類的控制作用。此時，鰱鳙是湖泊生態系統中影響藻類的一個主要因素，但絕非唯一因素。即水體中的藻類除了受鰱鳙的直接影響外，仍同時受到了上行作用(氮磷等)、競爭作用(其他藻類)和其他下行作用(如浮游動物對藻類的牧食作用，可能這種作用會受到一定程度的削弱)的共同或綜合影響。

　　此外，鰱鳙對藻類的直接作用，還存在著一個時空過程問題。即鰱鳙與水體中的藻類并非總是同處一個空間，由于魚類的集群行為，導致某個時刻的鰱鳙主要集中在湖泊的某一局部，因此不同湖區，鰱鳙對藻類和浮游動物的牧食壓力是不同的，水體越大，這種空間異質性就越大，鰱鳙對藻類影響的這種空間過程或格局(鰱鳙從這個索餌場遷移到下一個索餌場的過程)也就越清晰。例如在浙江千島湖，為了能捕到水庫中的鰱鳙，捕撈隊常常需要依賴經驗豐富的漁民去尋找魚群的位置(漁場)。魚群位置的變遷，是鰱鳙對不同區域藻類開展牧食的直觀反映。

　　其次，我們還要區分“鰱鳙在任何情況都不能控制藻類”和“鰱鳙由于數量不足，而沒能控制住藻類”之間的區別。即我們觀察到的放養鰱鳙后藻類數量仍在增加的現象，究竟是因為鰱鳙牧食使藻類數量的下降還不足以抵消藻類因營養物過多造成的增長呢，還是因為鰱鳙不能攝食、消化藻類而根本就不能控制藻類?因為假如是前者引起的，那么只要增加鰱鳙至一定的數量，藻類還是可以被控制住的。這兩種情況之間顯然是不等同的。

　　第三，我們還要搞清楚鰱鳙控藻也是有條件的。即應用鰱鳙控藻，通常都是在點源污染得到了較好控制的前提下，或者湖泊主要是受難以控制的非點源污染影響下，才能利用鰱鳙等生物控藻的手段。如果在點源污染沒有得到有效控制的水體，或者污染強度非常大的水體，那么僅利用鰱鳙來控藻也不容易成功，但這并非是因為鰱鳙不能控藻，而只是因為在污染沒有得到控制的水體中，藻類因過量的營養物作用使得其繁殖速度很快，單純利用鰱鳙控藻的速度已趕不上其增長的速度了。在這樣的水體中，把污染負荷降下來是能否控藻的前提。這與前面的情況也有一些類似，都是(營養鹽對藻類的)上行作用大于了(鰱鳙對藻類的)下行控制了。只不過，前一種情況主要是鰱鳙數量不夠造成，而后一種情況，再增加鰱鳙也是沒用的，降低污染負荷才是關鍵。

　　在有了上述這些共同認識后，我們再來比較一下鰱鳙控藻試驗為什么會有成與敗兩種不同的結果的。

　　我們不妨先來看看那些鰱鳙控藻失敗的案例吧。

　　案例一：

　　早在1982年5-7月，大連水產學院史為良教授及其同事就在水泥池條件下開展了鰱鳙能否控藻的控制實驗[8]。

　　他們利用水庫庫岸邊的8個容積為3立方(面積約2m2，深1.5m)的水泥池分A、B兩組同時進行。A組池底加入半寸左右厚的水庫底泥，B組不加。試驗池內注入庫水，分別以每立方0，6，18，36尾的密度放養平均全長254.99999999999997px的鰱鳙魚種(鰱鳙之比為2:1)。同時在水庫庫區同一網箱養殖區域選定10個相鄰網箱，分別以每箱(規格7×4×1.8) 0，0.6，1.0，1.5萬尾的密度放養全長250px左右的鰱鳙魚種，分C、D兩組進行試驗對照。他們每5天測定一次水化學、水生生物的變化。

　　每次采樣時間為下午3:00～3:30。網箱試驗期不洗箱，水流交換很弱，微量測流儀已測試不出流速。網箱試驗前后各進行一次水化學和水生生物學測定。試驗周期(在水泥池和網箱)均為20天。他們的研究結果表明，放養鰱鳙使水體初級產量、浮游植物生物量和P/B系數大幅度上升。其中，密養池變化幅度大于稀養池，A組強于B組。同樣，魚種密度較高的網箱內，浮游植物生物量、生產量和P/B系數等均未因鰱鳙攝食而相應減少，附著藻類卻明顯比未養魚的空箱多，且箱內浮游植物生物量、生產量和P/B系數也稍高于箱外。此外，隨著放養密度達到一定量后，水體中的浮游植物也明顯出現了小型化，優勢種也發生了明顯的變化。

　　以A組為例，未養魚的A1號池，每毫克浮游植物的細胞數在140萬個，而每立方放養36尾的A2號池，每毫克浮游植物的數量則達到2650萬個。隨著放養密度的增加，浮游動物生物量下降，且也出現小型化。而魚類生長隨密度增加而變差。實驗結果表明，鰱鳙不能控制水體中的藻類數量。

　　案例二：

　　此后，中科院水生生物研究所的阮景榮研究員及其同事于1994年前后也在實驗室水族箱條件下開展了鰱鳙控藻的實驗研究[9]。

　　他們選用了12個60L的水族箱，分3個實驗組和1個對照組，每組設3個重復，水族箱添加以活性炭過濾過的自來水配置的一種被稱為WC的藻類培養基，水深為31 cm，并接種羅非魚實驗留下的混合藻類培養液，接種的初始密度為0.15×105個細胞/L，接種的藻類有顫藻、鐮型纖維藻、菱形藻、柵藻、小球藻和衣藻等，其中顫藻占80%以上。

　　藻類接種后第三周，引入大型溞，密度為每個水族箱22個成體。在接種大型溞后第四周再放養規格分別為2.5~87.5px的鰱鳙魚種，放養密度平均為15g/m3。其中兩組為鰱和鳙單養，兩組鰱和鳙混養，實驗共持續27周，其中鰱鳙放養后實驗持續了21周。為了能使接種藻類生長，每個水族箱都配備了5000~6000lx的光照，光照時間為12小時/天。水族箱水溫控制在25℃左右，水樣每周采集一次，用于水生生物和水化學測定，每周于采樣后給各水族箱補充等量的營養物和自來水，其營養物補充量系按照WC培養基用量的1～5 %逐漸增加，實驗期間的平均磷負荷為0.0061g P/(m3·d)。

　　實驗結果表明，鰱鳙引入微型實驗生態系統后，大型溞密度降低，而浮游植物密度增高，其消長幅度以單養鳙組為最高，同時，浮游植物的組成亦發生了很大的變化，藍藻和硅藻所占的比重顯著下降，而綠藻的相對密度有大幅度的增長。鰱、鳙放養期間，各實驗組的總初級生產力，以及II、IV組浮游植物初級生產力都顯著地高于對照組 (p<0.001)，表明鰱鳙并不能控制藻類生物量的增長。

　　由于鳙常被認為主要攝食浮游動物，因此放養鳙將導致浮游動物小型化，基于經典生物操縱理論，放養鳙將不但不能控藻，而且可能加速藻類特別是藍藻的增長。因此鳙控藻不成功的結果也似乎更容易被人接受。然而，多項“以鰱控藻”的試驗，也沒有顯示出成功的控藻結果。

　　案例三：

　　唐匯娟、謝平[10]在武漢東湖水果湖灣開展了一個圍隔試驗，圍隔骨架采用鋼管結構，用不透水的聚乙稀塑料布縫合成袋狀，即底部被封死固定于鋼管上，使圍隔內外基本沒有水交換。圍隔為2.5 m×2.5 m的正方形，圍隔中水深一般為2 m。

　　用抽水泵向圍隔中注入附近的湖水，隨后將在附近收集到的東湖底泥加入到圍隔中，使各個圍隔中底泥厚度達到5 cm。待底泥沉積1夜后，在圍隔中放入鰱。試驗用魚為1齡魚，平均體長為(19.1±3.3)cm，均來自東湖附近的小池塘，放入圍隔之前在湖邊馴養。試驗共設4個不同的魚密度：0、116、176和316 g/m2，即低密度(LF)、中密度(MF)、高密度(HF)，以及1個空白對照：不放魚(NF)，每個處理設有2個重復。雖然論文作者沒有給出試驗的具體時間，但根據其中提供的部分信息可以推斷，該試驗是在2006年5~6月間進行，實驗持續了2個月。

　　試驗結果為：

　　(1)氮磷濃度方面，圍隔氨氮低于湖水，各圍隔氨氮無顯著差異;正磷酸鹽濃度，無魚圍隔顯著高于有魚圍隔和湖水，但三個有魚圍隔，以中密度組(MF)的磷濃度最高，且顯著高于高密度組圍隔(HF)。

　　(2)透明度方面，則圍隔高于湖水，無魚圍隔高于有魚圍隔，有魚圍隔，透明度又隨密度而遞增。

　　(3)雖然有魚圍隔中，浮游植物生物量與魚的密度呈反比，即隨魚密度增加而減少，但有魚圍隔生物量又大于無魚圍隔，表明，以鰱控藻的實驗并沒有成功。

　　在分析造成該實驗結果與以往圍隔能夠控藻的實驗的差別時，唐和謝認為，主要基于2個方面的因素：

　　一是該實驗與以往實驗的季節不同，其他圍隔實驗多在夏季藍藻爆發季節，使得無魚圍隔更易爆發藍藻;

　　二是可能無魚圍隔中存在較多的大型溞(但實驗中實際是透明溞)一定程度上抑制了藍藻的發生。

　　案例四：

　　而更近一次顯示“鰱不能控藻”的圍隔試驗是由暨南大學在廣東省從化市流溪河水庫進行[11]。

　　該水庫位于熱帶與亞熱帶分界線(北回歸線)附近，其氣候和水文條件可能與長江流域水庫有一定的差異。流溪河水庫是一座典型的峽(山)谷型水庫，最大水深達73m，平均水深為21.3m。水庫的面積為15.25km2，庫容3.25×108m3，為一貧中營養型水庫。控藻實驗在24個圍隔中進行，每個圍隔的體積為長×寬×深=4(m)×4(m)×6(m)。

　　圍隔底部封閉，上口敞開。圍隔全部固定在由鐵桶和鐵架所構成的浮床上，圍隔離岸約50m，為防止圍隔內魚類逃逸和水庫內魚類進入，圍隔頂部上方均高出水面約1250px，圍隔內實際水體積約為85m3。該實驗設置對照組、添加不同營養鹽濃度梯度組(下設低濃度營養鹽、中濃度營養鹽、高濃度營養鹽三個梯度)與添加不同營養鹽濃度梯度+魚(低濃度營養鹽+魚、中濃度營養鹽+魚、高濃度營養鹽+魚)等共七個處理組，每個處理組設三個平行。

　　實驗添加的營養鹽為NH4NO3和KH2PO4。三個濃度梯度的N和P分別為：低濃度組0.3和0.03mg/L;中濃度組0.6和0.06mg/L;高濃度組0.9和0.09mg/L。營養鹽添加時先用圍隔內的水使其充分溶解，然后將其均勻地潑灑入圍隔內、并充分攪拌圍隔內的水使其均勻分布于圍隔內的水體中。實驗用鰱的規格為1齡魚種，其平均體長約為412.5px/尾，體重約為80g/尾。圍隔中鰱的放養密度為4g/m3。

　　實驗于2008年4月24日正式開始，至6月7日結束。

　　實驗結果顯示，有魚圍隔透明度小于無魚圍隔，TN低于無魚圍隔，TP則高于無魚圍隔;有魚圍隔的葉綠素a濃度也高于無魚圍隔，且鰱使圍隔內的藍藻、綠藻、硅藻和隱藻生物量升高，鰱還使圍隔內藻類小型化，使<10μm的藻類生物量明顯升高。總之該實驗的結果似乎也說明了，放養鰱使圍隔藻類不降反升，用鰱控藻被證明是不可行的。

　　除了這些實驗研究外，Wang et al. [12]還通過對我國長江中下游的35個淺水湖泊和10個池塘的大規模調查，探討了鰱鳙與藻類的關系。他們調查后發現，葉綠素a含量在鰱鳙產量超過100kg/公頃的湖泊顯著高于低于100kg/公頃的湖泊，但總磷與葉綠素a或總磷與透明度的關系，在這兩類湖泊中并沒有顯著差異，據此他們得出結論：鰱鳙不能降低葉綠素a或者增加水體透明度，故不宜作為旨在改善水質的生物操縱之用。

　　對鰱鳙不能控藻的證明，還來自一些間接證據。

　　王銀平等[13]利用原位實驗調查了鰱鳙糞便中的藻類是否具有光合活性。其研究方法是：在中科院南京地湖所太湖試驗站設置規格為1 m×1 m×1.5 m( 長×寬×高)的敞口式聚乙烯不透水圍隔9 個( 鰱組、鳙組和對照組各3 個)，加入經200 μm 篩網預濾的湖水和鰱鳙。所用鰱規格為體重 84.8±2.3g，體長17.7±1.2 cm，鳙規格為體重76.6±1.7g，體長 17.2±1.5 cm(均購自中國水科院淡水漁業研究中心)。實驗前對這些魚類進行了7～10 d的微囊藻馴養。實驗開始時，將饑餓72 h的健壯鰱、鳙分別放入微囊藻水華嚴重的圍隔中，每組10 條，對照組不放魚。

　　待排泄穩定，分別收集圍隔內漂浮的條狀排泄物，用去離子水緩緩沖洗排泄物表面附著物后轉入盛有經0.2 μm 濾膜預濾湖水的錐形瓶中超聲振蕩, 打勻，隨后等量移取至透析袋中(截流分子量14KD，半周長150 mm)，然后將透析袋分別懸掛在對應圍隔中進行原位滲透培養。對照組透析袋中加入未被攝食的經超聲震蕩的微囊藻懸浮液。

　　實驗期間，每天定時搖動透析袋4 次，每2 d 取樣測定藻類葉綠素熒光參數、葉綠素a和胞外多糖濃度、藻細胞密度，培養周期13 d。于實驗第1 、7和13 天取樣進行藻種鑒定，并利用德國Walz 公司生產的雙通道PAM-100 熒光儀，對藻類進行葉綠素熒光參數測定。研究結果發現，微囊藻經鰱、鳙濾食后，雖然其在排出鰱鳙消化道后的第一天，其葉綠素熒光參數PSⅡ最大光能轉化效率( Fv/Fm)、PSⅡ潛在光合活性( Fv/Fo)、PSⅡ實際光能轉化效率( Yield) 和光合電子傳遞速率( ETR) 均顯著低于對照組( P<0.05)，而光化學猝滅( qP) 和非光化學猝滅( NPQ) 顯著高于對照組( P<0.05)，但隨著培養的推進，其光合活性的參數迅速升高，至實驗結束時，鰱、鳙組的Fv /Fm、Fv /Fo、Yield 和qP均顯著高于對照組，其非光化學猝滅( NPQ)又顯著低于對照組( P<0.01)。

　　原位培養期間，鰱、鳙組藻細胞密度和葉綠素a濃度呈增長趨勢，且鰱組明顯高于鳙組;鳙組藻類游離胞外多糖含量增長幅度高于鰱組。至實驗結束時，鰱、鳙組浮游藻類總生物量分別為對照組7.78、6.55 倍，因此他們認為鰱、鳙單次濾食未對微囊藻造成生理上的致命損傷，而藻類由于超補償生長，其光合及生長活性在短期恢復并顯著增強，有潛在加速水體富營養化的可能，利用鰱鳙控藻的技術值得商榷。

　　看了這些研究，你是否也對“鰱鳙不能控藻”的結論深信不疑了呢?

　　參考文獻

　　1.FAO. 2012. The State of World Fisheries and Aquaculture 2012. Rome. 209pp.

　　2.Smith D W. 1985. Biological control of excessive phytoplankton growth and the enhancement of aquacultural production. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 42: 1940-1945.

　　3.李琪,李德尚,熊邦喜,岳茂國,張輝, 1993. 放養鰱魚(Hypophthalmichthys molitrix C et V)對水庫圍隔浮游生物群落的影響. 生態學報. 13: 30-37.

　　4.Domaizon I, Devaux J. 1999. Experimental study of the impacts of silver carp on plankton communities of eutrophic Villerest reservoir (France). Aquatic Ecology, 33: 193-204.

　　5.謝平。鰱、鳙與藻類水華控制。科學出版社，2003，北京

　　6.謝平，警鐘——“碧水”孕育美麗的殺手，科學網博文，http://blog. sciencenet.cn/blog -1475614-927464.html。

　　7.虞功亮，誤區：濾食性魚類一定能夠控制藍藻水華?科學網博文，http://blog.sciencenet.cn /home.php?mod=space&uid=40415&do=blog&id= 252832。

　　8.史為良,金文洪,王東強等. 1989. 放養鰱鳙對水體富營養化的影響. 大連水產學院學報. 4(3、4): 11-20.

　　9.阮景榮,戎克文,王少梅. 1995. 微型生態系統中鰱、鳙下行影響的實驗研究, 1. .浮游生物群落和初級生產力. 湖泊科學. 7(3): 226-234.

　　10.唐匯娟,謝平, 2006. 圍隔中不同密度鰱對浮游植物的影響. 華中農業大學學報. 25(3): 277-280.

　　11.孫育平,2010. 營養鹽加富、濾食性魚類和浮游動物對水庫浮游植物群落結構的影響. 暨南大學博士學位論文.

　　12. Wang H., Liang X., Jiang P., Wang J., Wu S., Wang H. 2008. TN : TP ratio and planktivorous fish do not affect nutrient-chlorophyll relationships in shallow lakes. Freshwater Biology. 53, 935–944.

　　13. 王銀平,谷孝鴻, 曾慶飛, 谷先坤, 毛志剛. 2014. 控(微囊)藻鰱、鳙排泄物光能與生長活性. 34(7): 1707-1715.