飼料營養元素與動物免疫研究進展

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隨著集約化養殖業的高度發展，家禽對應激和疾病的易感性增加，容易發病甚至死亡，影響禽類生產性能的發揮。動物的健康狀況取決于其免疫系統的功能與狀況。影響機體免疫力的因素很多，如遺傳（品系）、年齡、營養和各種應激等，其中營養元素是影響機體免疫

力的一個重要因素，而且也是人為容易控制的因素。營養元素對畜禽免疫力的影響主要有兩個方面：（1）營養充足可增強畜禽免疫力；（2）營養缺乏可影響畜禽免疫系統的正常發育和作用。關于營養與免疫的研究，最初的目的是探討處于低營養水平時易感各種疾病的原因及宿主的營養狀態與免疫力間的關系。現在研究的重點則轉向如何給畜禽添加營養素以改善其免疫力，進而提高生產性能。營養對機體免疫功能的巨大影響越來越受到營養學家和免疫學家的重視。本文主要討論主要營養元素（蛋白質脂肪、維生素。微量元素）對機體免疫力的影響。

一、免疫系統與免疫應答

免疫是機體的一種特異性生理反應，通過識別和排除抗原性異物維持機體內外環境的穩定。動物機體的免疫功能是在淋巴細胞。單核巨噬細胞和其它有關細胞及產物的相互作用下完成的，這些具有免疫作用的細胞及產物以及與其相關的組織和器官，構成了機體的免疫系統。

免疫應答包括非特異性免疫應答（如炎癥與吞噬反應、補體參與反應等）和特異性免疫應答。特異性免疫應答是動物機體免疫系統受到抗原物質刺激后，免疫細胞對抗原分子的識別并產生一系復雜的免疫連鎖反應的生物學效應過程。特異性免疫反應可劃分三個階段：（l）致敏階段。此階段是抗原物質進入體內，抗原提呈細胞以及抗原特異性淋巴細胞對抗污的識別階段；（2）反應階段。此階段是抗原特異性淋巴細胞增殖分化為淋巴母細胞，最終成為效應淋巴細胞；（3）效應階段。此階段是由活化的效應性細胞——CTL、TD細胞和效應分子——抗體和細胞因子發揮細胞免疫效應和體液免疫效應的過程，這些效應細胞和效應分子共同作用清除抗原物質。

二、營養對免疫功能的影響

1．蛋白質與免疫   蛋白質是動物生命活動的基本物質。在機體物質代謝過程中起催化作用的酶。起協調作用的激素、具有免疫和防御機能的細胞因子和抗體等大多以蛋白質為主體構成。組織、器官的新陳代謝需要蛋白質不斷更新與修補損傷組織。試驗證明，小鼠缺乏蛋白質時，胸腺、脾臟的重量下降，且淋巴組織、器官中的淋巴細胞數目減少；雛雞蛋白質缺乏時，對綿羊紅細胞的反應減弱，細胞免疫功能受抑制（GliCk等，1983）。慢性缺乏蛋白質的大鼠腸粘膜的顆粒細胞數目明顯減少，對病原的易感性增強。給雛雞喂飼缺乏蛋白質的口糧，接種巴氏桿菌后其抗體量較少（Price，1999），并對大腸桿菌感染的抵抗力下降。但也有人認為，蛋白質邊緣缺乏可增強機體的免疫力與抵抗力。

2.氨基酸與免疫  保證動物機體有最強的免疫力，對蛋氨酸的需要量超過最快生長的需要量，而且補充膽堿和半胱氨酸均不能節省免疫所需的蛋氨酸。Hall等（1986）使用小鼠進行的試驗解釋了這一現象的機理，這是由于淋巴細胞不能利用半優氨酸和膽堿等前體物合成的氨基酸，導致了免疫系統對蛋氨酸的需要量較其它組織高，并且這種需要不能被胱氨酸和膽堿所節省。

蘇氨酸是合成免疫球蛋白分子所需的一種主要氨基酸，它的缺乏會降低免疫球蛋白的含量。試驗表明，小雞獲得最大免疫反應所需的蘇氨酸水平與最快生長的需要量一致。

纈氨酸缺乏會抑制小雞對新城疫病毒的抗體反應；纈氨酸和亮氨酸及異亮氨酸同時缺乏，會增加小鼠對沙門氏菌的易感性。

3．脂肪與免疫  高脂肪日糧會降低雛雞對肺炎球菌感染的抵抗力。高濃度不飽和脂肪酸抑制淋巴細胞增殖，而在低濃度或缺乏時淋巴細胞增多。必需脂肪酸缺乏，T細胞免疫功能降低，初次二次接觸T細胞依賴抗原和非T細胞依賴抗原血清的相應抗體水平降低，脂肪中的膽固醇及其氧化物降低機體免疫力。

多不飽和脂肪酸與免疫有很大關系。多不飽和脂肪酸主要有兩類：含有兩個雙鍵的n－3族和n－6族，二者在體內不能相互轉化。n－6族前體是亞油酸，n－3族前體是α一亞麻酸，n－3族多不飽和脂肪酸可以降低膜花生四烯酸水平，提高二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸水平，可抑制花生四烯酸轉化成前列腺素，從而調節免疫機能。

4．糖與免疫  細胞識別是靠細胞膜上糖蛋白來實現的，細胞免疫是靠免疫細胞膜上的受體（糖蛋白）來識別外來抗原而進行。糖蛋白上的糖對其功能很重要，沒有糖基，糖蛋白就失去其生物學活性。

低聚糖分為有功能低聚糖和普通低聚糖。功能性低聚糖不能被單胃動物直接利用，但可從以下三個方面來實現對機體免疫功能的影響：（1）促進動物腸道后段有益菌的增殖，從而提高機體免疫功能；（2）具有免疫性劑和抗原性，促進機體免疫功能增強；（3）激活動物機體體液和細胞免疫，達到增強免疫功能。

5．維生素與免疫

（1）脂溶性維生素VA和VE對維持細胞結構的完整和功能的正常是必需的。VA和VE營養不良或缺乏會導致畜禽免疫系統、組織器官、細胞結構及其內部代謝異常，免疫器官發育不良，免疫細胞數量減少及功能降低，免疫應答反應能力減弱，抗體生成能力降低。

VA缺乏時，動物淋巴細胞對有絲分裂原刺激引起的反應降低，抗體生成量減少，自然殺傷細胞（NKC）活性降低，對傳染病的易感性增加。日糧中VA與類胡蘿卜素在吸收前必須在腸道中經膽汁乳化，然后又被分解為視黃醇而被吸收入腸粘膜細胞，并以視黃酯的形式儲存。視黃醇可有效刺激多形核嗜中性細胞（PMN）產生大量的超氧化物，從而增強其殺菌力。視黃醇以磷酸視黃酯的形式參與單糖的轉運至受體蛋白，進而合成特異性糖蛋白。糖蛋白是細胞膜表面的主要成分，在細胞信息傳遞與粘著方面有重要作用。與膜有關的蛋白質糖基化的改變，必然影響細胞的識別機制，從而影響淋巴細胞的增殖與轉運及PMN與巨噬細胞的吞噬作用。VA的前體β一胡蘿卜素能捕獲單線態氧和自由基，保護細胞膜免遭氧化破壞，增強細胞色素氧化酶的活力，增強巨噬細胞的呼吸活性，從而增強其吞噬作用。

VE不僅作為細胞體內抗氧化劑穩定多不飽和脂肪酸以及合成與分解代謝的中間產物不被氧化破壞，而且影響花生四烯酸的代謝和前列腺素的功能，而前列腺素水平與免疫保護作用直接相關，前列腺素影響淋巴細胞的活力、淋巴細胞的增殖和巨噬細胞的功能。VE可通過抑制前列腺素一2和皮質酮的生物合成，促進體液、細胞免疫和細胞吞噬作用以及提高IL一2的含量來增強機體的整體免疫機能。另外，VE對免疫的促進作用具有顯著的劑量效應關系。

（2）水溶性維生素   VC能維持免疫系統結構和功能完整性，在抑制細胞內外的自由基反應方面也起著重要的作用。VC還參與電子傳遞、氨基酸氧化代謝、金屬離子代謝、肉毒堿的生物合成等生理活動，這些功能與機體免疫都有密切關系。VC能增強嗜中性白細胞的趨化藥性，并能限制腎上腺類固醇激素的過多生成，從而促進免疫。VC缺乏會抑制細胞免疫反應和殺傷力，使仔雞胸腺、法氏囊嚴重萎縮，脾臟輕度萎縮。飼料中添加 VC能促進淋巴細胞轉移，減輕因血液中皮質酮水平升高對饑餓和籠養造成的應激，保持巨噬細胞／淋巴細胞數量的恒定，促進干擾素的生物合成，提高接種新城疫疫苗抗體效價，提高雞對傳染性支氣管炎、馬力克氏病的抵抗力。

VB6與免疫有關的營養素如硫氨基酸、色氨酸。VC、硒、鋅等有密切關系，同時還影響與免疫有關的酶如谷胱甘肽過氧化物還原酶、過氧化氫酶的活性，因此，VB6在機體免疫反應中具有重要的作用。VB6缺乏時淋巴細胞數量減少；中等程度缺乏時，雞對注射綿羊紅細胞抗體產生IgM、IgG含量降低。

核黃素在體內以輔酶黃素單核苷酸（FMN）和黃素腺瞟吟二核苷酸（FAD）的形式參與氧化還原反應。核黃素缺乏肝線粒體酯酸CoA脫氫酶以及谷胱甘肽還原酶活性降低，使生物中不飽和脂肪酸氧化，從而影響生物膜完整性，進而影響細胞功能。核黃素還參與VC的生物合成，因此，核黃素在機體免疫過程中起重要保障作用。

葉酸是維持免疫系統正常功能的必需物質。葉酸缺乏時，機體內胸腺重量和胸腺細胞數量、總淋巴細胞數以及抑制性T細胞比例和數量降低，并可改變脾淋巴細胞對T細胞絲裂原的反應性。

6．微量元素對免疫功能的影響  微量元素是參與機體生長發育、繁殖和免疫過程的重要物質。微量元素缺乏或過多，不僅影響動物生長發育和繁殖性能，而且影響動物的免疫機能。

（1）硒  硒能增強免疫細胞的功能和免疫球蛋白及抗體的生成。孫先忠報道，低硒能降低豬淋巴細胞的轉化功能。黃克和等指出，日糧中添加硒能提高雛雞在新城疫疫苗免疫后的抗體滴度和血清IgG水平，而且日糧中添加硒可顯著減少雛雞感染馬立克氏病的發生。張銳報道，硒能促進抗體合成，提高接種新城疫疫苗后抗體凝集效價，促進IgM生成數量增加和感染球蟲病雞的外周白細胞數量增加。Suttle報道，缺硒對反芻動物免疫機能也有不同程度的影響，給繁殖機能較低的奶牛補硒，可使子宮炎發病率下降，還發現缺硒犢牛嗜中性白細胞對白色念珠菌的殺滅能力下降。

（2）鋅  鋅是胸腺嘧啶核苷酸激酶和DNA聚合酶的輔助因子，鋅還與巨噬細胞膜ATP酶、噬細胞中的NADH氧化酶等的活性有關。細胞內的鋅濃度對巨噬細胞和嗜中性白細胞的活力起決定作用。鋅缺乏導致淋巴細胞減少及細胞和抗體介導的免疫應答顯著減弱，NKC活力減弱。

（3）鐵  鐵是影響機體免疫系統功能和防衛功能的最重要的微量元素之一，缺鐵引起免疫器官發育受阻和免疫細胞受損。Parsons等報道，缺鐵仔豬易患傳染性胃腸炎，肌肉注射鐵制劑后就可以預防。鐵缺乏時可使T淋巴細胞數量和淋巴細胞增殖應答能力明顯下降，NKC。巨噬細胞活力明顯降低，干擾素活性及白細胞介素產量下降。

（4）銅  銅是兩種參與免疫作用的酶——銅鋅超氧化物歧化酶和血漿銅藍蛋白的必需微量元素。Cerone報道，牛缺銅會對注射流產桿菌產生的LgG抗體效價較低。綿羊喂低銅日糧會降低多核白細胞吞噬白色念珠菌的能力，而添加銅后會顯著增強其吞噬能力。

（5）其它元素  缺鎂會引起畜禽白細胞增殖，也可使胸腺增生，但也有報道稱鎂能使IgG、IgA、IgG2值減少。鈣是補體的激活劑，對免疫系統具有激活作用。鈣和鎂在激活淋巴細胞作用上具有協同作用。錳缺乏或過多，都會抑制抗體的生成。

三、結論

動物抵御傳染病和環境應激的能力取決于免疫系統的機能狀態。對動物機體而言，營養素是一個最重要和最易調控的因素。因此，根據動物免疫系統的發育規律，建立動物滿足最佳免疫水平條件下各營養素需要量體系，提高動物的抗病力和抗應激能力，使機體處于免疫和生產性能的最佳狀態是可行的。目前還不太清楚營養素對免疫的作用機理，研究水平處于形態和功效上，在未來的研究中，應在研究手段和思維方式上進行改變，可以應用現代分子生物學和免疫營養學等來研究營養與免疫的作用機制，為此還要做大量的基礎性研究工作。

本文轉自D+快檢創客聯盟：http://bbs.dplus.com.cn/