劉建新:母豬對日糧纖維的利用研究進展

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　　摘 要 本文從日糧纖維的定義、纖維的分析方法、日糧纖維對母豬腸道微生物區系的影響、對母豬繁殖性能和行為等方面。闡述了El糧纖維在母豬日糧中的最新應用研究。


　　關鍵詞 母豬 纖維 繁殖 行為

　　1 日糧纖維的定義

　　歷史上，Hipsley (1953)首次用日糧纖維(DF)來作為不可消化成分的術語，即現在所謂的組成植物細胞壁的物質。Trowell在1974年首先給出了纖維的定義，纖維是存在于食物中那些能對抗人體分泌的所有消化酶的植物細胞壁的結構物質。此定義有很大的局限性，因為有些非植物細胞壁中的物質也能對抗消化酶的作用。Gummings (1981)提出，纖維包括所有非淀粉性多糖和木質素。與Trowell的定義相比，這個定義的局限性要小些。1984年，ASP和Tohanson用纖維的組成成分給出了纖維的定義，認為纖維包括纖維素、半纖維素、果膠、樹膠、漿膠和木質素，而角質、蠟、不可消化的蛋白質和脂類，不溶性淀粉、無機元素、硅酸鹽和多胺等則不屬纖維之列。

　　盡管在20世紀后葉進行了廣泛的研究，DF的定義還是受到了不斷的爭論，還沒有達到普遍的認同(Cummings等，1997；DeVries等，1999)。不管怎樣，大多數研究人員現用生理學或化學的定義。根據生理學的定義，DF是“抵抗被哺乳動物體內的酶所降解的日糧成分”，而化學的定義則是“非淀粉類多糖和木質素的總稱”(Theander等，1994)。在現今論文中，化學定義較常被采用。

　　2 日糧纖維的化學組成

　　日糧纖維主要來自于由—列連續的多糖組成的植物細胞壁，通常與石炭酸聚合體木質素一起在一些細胞內聯合取代蛋白質和石炭酸化合物(Bacic等，1988；Selvendran，1984；Theander等，1989)。細胞壁多糖的構造基礎是戊糖樹膠醛糖和戊醛糖，己糖葡萄糖，半乳糖和甘露糖，6-脫氧己糖酶鼠李糖和海藻糖，葡萄糖醛酸和半乳糖醛酸(或4-0-甲基醚)。植物細胞壁主要的多糖為纖維素，阿(拉伯)糖基木聚糖，環β(1→3)(1→4)-D-葡聚糖(β一葡聚糖)，xyloglu—cans，鼠李半乳糖苷，樹膠醛糖(Bacic等，1988；Selvendran，1984；Theander等，1989)。細胞壁其他主要成分是由苯基丙烷單位構成的有很多分支的網狀結構的木質素，在細胞壁內，木質素部分與不含纖維素的多糖(NCP)相聯，主要提供兩項重要功能，粘合錨定纖維素和其他的多糖，由于纖維素一多糖雜合體很堅固使得壁層變得很硬，這樣就能防止生化降解和物理性的損害(Liyama等，1994)。—個典型的谷類的細胞壁排布(以燕麥作為例子)如圖1。

　　3 日糧纖維的分析

　　3．1粗纖維法

　　最古老最常用的分析飼料營養成分中的纖維的方法是粗纖維法(Henneberg and Stohmann，1859)，自19世紀中期開始一直沿用至今。常規測定的粗纖維，是將飼料樣品經1．25％稀酸、稀堿各煮沸30min后，所剩余的不溶解碳水化合物。該方法在分析過程中，有部分半纖維素、纖維素和木質素溶解于酸、堿中，使測定的粗纖維含量偏低。

　　3．2 VanSocst洗滌纖維法

　　為了改進粗纖維分析方案，1970年，VanSoest 設計了用中性或酸性洗滌液提取纖維成分的新方法，并報告了用這種方法分析食物及飼料中纖維成分的詳細程序。Van Soest ( 1976 ) 提出了用中性洗滌纖維(neutraldetergent fiber，縮寫NDF)、酸性洗滌纖維(acid detergent fiber，縮寫ADF),酸性洗滌木質素(acid detergentlignin．縮寫ADL)作為評定飼料中纖維類物質的指標。同時將飼料粗纖維中的半纖維素、纖維素和木質素全部分離出來，能更好地評定飼料粗纖維的營養價值。這種方法已被廣泛用來測定人類食品和動物飼料中的纖維成分。圖2是VanSoest(Goering和VanSoest，1970)纖維分析法的程序。

　　在許多情況下，NDF殘渣與用粗纖維測定的含少量可溶性纖維飼料中的粗纖維值極其相似。NDF和ADF之差用于估測半纖維素，ADF則用于木質素和纖維素的估測。但VanSoest法也有缺點，即，它未能估測樣品中的總纖維含量，此外由于果膠和其它成分也溶于中性洗滌劑，從而使測定結果不精確。此外，該法在分析谷物等淀粉含量較高的食品或飼料時，殘渣中的淀粉被淀粉酶消化并進入NDF浸出物中(Robertson和VanSoest，1977)。

　　3．3酶不溶解法

　　Hellendom等(1957)描述了兩種酶分析法中的—種。這種方法包括胃蛋白酶一胰酶制劑的消化及消化后不溶性殘渣的分離。Furda(1981)對這一方法進行了改進，即用乙醇沉淀不溶性多糖。Furda改進法測定的纖維包括酶不溶解纖維和乙醇沉淀之纖維。Prosky(1985)進行了將酶不溶解法和重量分析法相結合測定纖維的研究，但這些方法都有蛋白質污染的問題。1985年，Prosky用蛋白酶解決了這一問題。所有酶分析法只能估測樣品中總的纖維含量，而不能分析纖維的組成。

　　在過去20年中，有活力的、可重復的纖維的分析方法發展很快(Asp等，1992；Bach Knudsen等，1997；Southgate，1995)，兩種主要的方法是酶或非酶重量分析法(AOAC，Prosky等，1985)和酶化學法(Englyst等，1994，Theandr等，1994)o在第一種方法中，通過抽提低分子量的糖和油脂，用酶降解蛋白質和淀粉。

　　3．4非淀粉多糖法

　　NSP法在20世紀80年代所建立，洗滌纖維是由不溶性非淀粉多糖和木質素組成，而不包括可溶性非淀粉多糖。此法只有同時測定可溶性非淀粉多糖才能充分反映日糧纖維的真實含義。用弱酸TFA溶解水溶性NSP，用0．1 mol／L NaOH溶解不溶性NSP，即可將NSP和細胞壁其它成分分開。此法也只有同時測定木質素才能充分反映出日糧纖維的真實含義。

　　顯然，在找到更先進的方法以前，減少或摒棄粗纖維法，大量使用ADF和NSP法已是大勢所趨。

　　4 日糧纖維對母豬胃腸道的影響

　　DF在豬的胃和小腸中是不被消化的，因為胃和小腸不能分泌分解纖維的酶。纖維是在后腸通過微生物區系活動產生的纖維素酶、半纖維素酶、果膠酶等來分解的。

　　4．1對胃排空的影響

　　DF對胃排空速度的影響非常重要，因為，降低胃排空速度就可能會限制豬的生長。但是，對于妊娠母豬來說，降低胃排空速度反而有利于營養，因為這樣就可以延長豬的飽腹感，減少饑餓感(Vestergaard，1997)。持續的饑餓感是因為妊娠期限制飼喂引起的，圈養母豬表現為呆板行為，以及同欄母豬間為了爭奪飼料而發生的攻擊和競爭的增加。

　　Raibird等人(1986)研究了不同類型的纖維對豬胃排空的影響，結果證明經過包被的、在胃內不被降解的膠類會降低胃內食糜的排空速率。但對所采食干物質的排空速率的影響并未得到證實。在另外—些研究中，有關固體物質排空速率降低的現象也未被證實。大多數研究人員認為，日糧纖維降低了液體的排空速率。其原因可能是由于纖維的持水性，或是由于日糧纖維刺激胃液的分泌造成的。

　　胃排空的速率似乎是由體積的改變和內容量的物理機制所調節的。其排空速率同樣受十二指腸通過靈敏的感受器對消化物的滲透度和酸度反應的反饋調節的影響，以及飼料顆粒的大小和消化物流變學機制的影響。盡管提高可溶性DF水平的日糧對胃的容量有普遍的影響，但是在不同研究中發現的DF的作用效果是不同的，且難以解釋其原因。在Johansen等(1996)的研究中，當飼喂添加燕麥增加可溶性DF的日糧后—個小時，胃的排空有減緩的趨勢。但并非固體狀態的消化物。胃內干物質和成分的排空與DF的種類和水平均無關。Rainbird和Low(1986a，b)研究在半人造日糧中添加足量含水guar膠，發現胃排空液相消化物的速率有所下降，但居對干物質沒有影響。Potkins等(1991)在給胃插管豬飼喂胃guar膠或膠質替換大麥后觀測到胃排空速率的提高。用不同種類的麩替換大麥不會涎遲胃的排空，反之，用加工后的燕麥飼料替換大麥則會提高胃排空的速率。

　　可見，多糖在胃里的降解是有限的，粘質在調節胃排空液相消化物的速率上是很有限的。

　　4．2對小腸的影響

　　DF降低干物質在消化道內的消化性和降低能量的釋放是因為它阻礙內源酶分泌到小腸內(BachKnudsen和Hansens，1991；Bach Knudsen等，1993a；Graham等，1986a)。

　　日糧纖維影響豬腸道內消化液的分泌和消化酶的活性。Zebrowska等人(1983)的研究表明：日糧纖維減少胃液、膽汁、胰液的分泌量。而Dkrick等(1997)的研究則與之相反：與飼喂低纖維日糧相比，飼喂高纖維日糧時，豬胃的分泌物、膽汁及胰腺分泌物產量較高。多數的學者認為，日糧纖維降低了淀粉酶、脂肪酶、胰蛋白酶、糜蛋白酶的活性，其影響程度與纖維的類型和酶的種類有關。細胞壁的纖維阻止了消化酶與細胞內容物的接觸，或纖維與內源酶結合降低酶的活性(Amiral等，1995)，從而影響養分的消化率。

　　日糧纖維降低豬對淀粉、蛋白質、脂肪和礦物質的消化利用率(Eggum，1995)o主要因為日糧纖維使更多營養物質進入大腸發酵(Jdprgen和Jensen，1994)，而來自大腸發酵產生的能量利用效率低于小腸能量利用效率(Htgffmann等，1990)，這個負效果削弱了揮發性脂肪酸作為豬的總能供給源的意義。纖維影響腸道食糜粘度(Bedford，1996)、提高食糜過腸速度(Stanogias和Pearce，1985a)、吸附營養成分(Bergner等，198I)，增厚腸道粘膜層、損害微絨毛(Visek，1978)，從而導致養分吸收率降低。眾所周知機械作用損傷粘膜表面，從而導致內源物質損失增加。日糧纖維增加營養物質的內源損失。日糧纖維可通過加速腸粘膜脫落和增加消化液的分泌量來增加糞內源氮的分泌(Schulze等，1994、1995；Leterrae等，1992、1996、1998)。

　　4．3 對大腸微生物的影響

　　飼料纖維經后腸微生物發酵生成揮發性脂肪酸(VFA)，主要是乙酸、丙酸和丁酸以及CH4、H2和C02等氣體。揮發性脂肪酸由后腸吸收后，可提供生長豬維持能量需要的30％，而成年豬則更多(Varel，1987)。但由于纖維對小腸的養分吸收有抑制作用，后腸發酵產生的CH4、H2和C02和發酵熱等導致能量損失，VFA利用率較低，且纖維分解菌的數量和活力與纖維來源有關，使得日糧中纖維的能量供應在豬總體能量供應系統中的作用尚不確定。

　　許多報道表明高纖維日糧可改變豬后腸的微生物區系。適應高纖維日糧的豬體內纖維分解菌和半纖維分解菌(如木聚糖分解菌)的數量增加，纖維素酶的活性升高。隨著飼喂高纖維日糧時同的延長，消化道微生物區系趨于向高數量的纖維分解菌方向轉移。

　　Varel等(1985)，用不同纖維素來源和不同水平纖維日糧飼喂生長豬和成年豬98 d。測定了糞樣中纖維分解菌的數量。對照組飼喂常規玉米一豆粕型日糧。試驗組分別飼喂20％玉米芯粉、40％和96％苜蓿草粉。細胞壁含量各組分別為16％、31％、29％和49％。各組纖維分解菌數量隨飼喂時間的延長而增加，但細菌數量的增加取決于纖維來源。飼喂含20％玉米芯粉日糧豬的纖維分解菌的數量卻低于對照組，而40％和96％苜蓿組的纖維菌數增加了2倍。

　　成年豬后腸內纖維分解菌的數量為生長豬的6．7倍。

　　5 日糧纖維對繁殖性能的影晌

　　5.l 提高母豬的產仔數

　　研究表明，妊娠至分娩以及斷奶期間，向母豬飼糧中添加粗纖維，可明顯增加仔豬頭數及其成活率。妊娠期間飼喂粗纖維還能改善泌乳期母豬采食量，但同時降低了妊娠期母豬增重和初生仔豬重。Ewan等(1996)報道，在懷孕期間，對照組母豬每天采食1．8kg的全價玉米-豆粕型日糧，試驗組母豬在此基礎上額外補喂O．32 kg粉碎的麥秸(—種高度不發酵的纖維來源)，在泌乳期間，所有的母豬都自由采食玉米一豆粕型日糧，試驗連續進行了三個繁殖同期。在第—個周期中沒有發現產仔數的差異，試驗組為9．9頭，對照組為10．4頭，但試驗組的母豬在泌乳期間日采食量提高0．14kg。在窩產活仔數方面在第二繁殖周期（分別為lO．5頭和9．5頭)和第三周期中(分別為10．6頭、10．0頭)，試驗組均比對照組產仔數高，且差異顯著。同時，試驗組的母豬具有更高的斷奶仔豬數。Vestergoard(1998)用50％甜菜渣或50％混合草粉(草粉、麩皮、燕麥殼)替代大麥飼糧，研究表明沒有影響母豬的繁殖性能。劉建新等(1999，2000)在妊娠母豬飼糧中以黑麥草30％-50％劉建新等(1999，2000)在妊娠母豬飼糧中以黑麥草30％-50％(按干物質計)替代配合飼料，表明母豬繁殖性能和仔豬生長性能均優于對照組，但飼養成本大大降低。

　　向母豬飼糧中添加過量粗纖維的影響因素很多，但最重要的兩個是，中性洗滌纖維的進食量和粗纖維的來源。纖維日糧對妊娠母豬的能量和營養物質攝人量并沒有明顯影響。當使用苜蓿粉和酒糟時，會帶來負面影響。由表2看出，在三個試驗中，只有—個試驗證明苜蓿粉會引起產仔數降低，而所有的試驗都證明了酒糟的不利影響。相反，首蓿草、玉米淀粉渣、燕麥殼或麥秸都具有正面的作用。可是與其他纖維來源相比，這些母豬每天攝入的NDF量至少高54％，采食苜蓿草、玉米淀粉渣、燕麥殼或麥秸的母豬平均產活仔數分別提高0.5、0.7、1．8、0.5(頭/窩)，同時具有較高的斷奶仔豬數、每窩分別提高0．8、0．4、0．7、O．7頭。因此，對母豬來說，要使每窩斷奶仔豬數增加0．3至O.7頭，那么母豬在懷孕期聞每天至少應食入350-400 g中性洗滌纖維(NDF)，包含25％苜蓿粉、20％豆殼或40％麩皮的日糧可以滿足這種要求。在妊娠母豬日糧中添加纖維，需要注意以下方面。飼糧粗纖維多屬非淀粉多糖和木質素，豬對這些物質的消化率極低，豬采食后可以增加營養物質的回腸通過率(Varel等，1999)，降低蛋白質的回腸消化率(Jergensen等，1988)，以及其他營養成分的損失。此外纖維性飼料原料的物理特性及其糞便產量大，而限制了其在飼糧中的應用。

　　5．2對泌乳期采食量和泌乳失重的影響

　　妊娠期給母豬飼喂纖維性日糧的另—個潛在的好處是提高了泌乳期的采食量(Everts，1991；Matte等，1994；Yan等，1995；Farmer等，1996；Verstergaard和Danielsen，1998；Danierdsen等，2001)o通過在妊娠期飼喂母豬含高水平苜蓿干草(Holzgraefe等，1986)及麥秸(Yan等，1995；Ewan等，1996)的日糧，可提高母豬泌乳期的采食量，這可能是由于纖維飼料加入母豬日糧后，能量利用率降低而引起妊娠體增重降低 (Etienne，1987)、妊娠期背膘沉積減少(Pollmatm等，1979；Holzgraefe等，1986)或由于消化道容積的增加而使母豬在泌乳期食欲增加（Kuan等，1983）。而泌乳期采食量與泌乳量密切相關（Cole，1990），因此，DF對仔豬生長速度有正效應。泌乳期采食量的增加還可提高母豬泌乳期的營養狀況及隨后的斷奶時的體儲水平，這對母豬和仔豬均有利。Reese(1997)指出，妊娠期飼喂纖維的母豬泌乳期失重較少，且每日消耗更多的飼料。這與Weldon等(1994)的研究結果—致，即妊娠期增重少的母豬，泌乳期耗料增多、失重減少。另外，妊娠期飼喂纖維的母豬，其利用年限比對照組長，淘汰率較低。

　　5．3 DF對豬能量利用效率的影響

　　成年體內纖維分解菌的數量為生長豬的6—7倍，豬大腸內纖維發酵更像瘤胃發酵(Godek，1987；Dieriok，1996)。豬對粗纖維的消化率低于其它營養物質，但成年豬對纖維性飼料的消化率遠高于生長豬(Nobler和Bourdon，1997；Nobler等。1998)。

　　6 日糧纖維對母豬行為和健康的影響

　　妊娠母豬只有保持種用體況即不肥不瘦的體形，才能具有較高的產仔數。因此生產中，常常采用限制飼養，每天飼喂1-2次。尤其是規模豬場常采用玉米豆粕型濃縮飼糧，這樣的飼喂水平通常只能滿足母豬自由采食量的40％-80％(Petherick and Blackshaw，1989，Brouns等，1995)o單體限位籠飼養的母豬，饑餓和采食動機得不到滿足，導致母豬刻板行為的發生(stereotypea activities)。對小群圈養得母豬來說，限飼會引起采食競爭，增加攻擊行為的發生。

　　刻板行為是無明顯目的的重復行為(Lawrence和Terlouw，1993)，其典型特征是咬欄、空口咀嚼、以及過度飲水(Appleby和Lawrence，1987；Robert等，1993)。因此，通過改變飼糧組成，增加妊娠日糧的體積，可以減少饑餓時間，改善母豬福利(Brouns等，1995；Meunier-SalauEn等，1999)o

　　V.Danielsen(2001)研究了日糧纖維對母豬性能和行為的影響。對照組采用大麥豆粕日糧，第二組含有500g甜菜渣(SBP)，每kg日糧含有445g的纖維，第三組含有500g混合纖維原，即(MFS，干草粉、麥麩和燕麥殼)，每kg日糧含有344 g纖維。結果表明產仔數和斷奶數不受日糧的影響，但高水平的SBP 對仔豬初生重有負面影響。斷奶重差異不顯著。母豬的采食時間顯著增加。SBP日糧母豬的攻擊行為顯著減少。

　　限飼母豬出現的亥板行為通常被認為是應激的信號(Mason，1991；Dantzer，1986)o慢性應激通過激活下丘腦一垂體一腎上腺軸(HPA)，通過促腎上腺皮質激素(ACTH)或CRF或通過抑制免疫系統來評價。而急性應激通過HPA軸導致糖皮質激素分泌的增加或增加自主神經系統的交感神經分枝的活性(Terlouw等，1997)o

　　母豬飼喂纖維日糧減少刻板行為和采食動機的研究與生理學應激的指標的關聯程度還很有限而且出現了分歧的結果。

　　近來的研究表明，與傳統的濃縮飼料相比，飼喂新母豬纖維性日糧，心率的(Robert等，1997)和血漿皮質醇的含量提高幅度降低(Rushen等，1999)o血漿皮質醇的高峰持續時間比典型的應激要短的多(Farmer等，1991)，表明飼喂濃縮飼糧的母豬相當于劇烈的應激，具有較高的興奮水平。

　　經產母豬飼喂低和高的纖維日糧，采食前后尿和血漿中的皮質醇水平相似(Hay等，2000)o與之相反的是，Edwards等(1993)報道，群養的母豬自由采食高纖維日糧與采食標準限制飼養相比，具有高的皮質醇水平。

　　這些不一的結果可能是與日糧類型、飼喂方法有關。

　　Morkoc等(1983)報道，高纖維日糧會加快食糜流通速率，減少產生內毒素的有害菌的數量，由大腸桿菌產生的內毒素會降低母豬體內促乳素的濃度，而飼喂高纖維日糧的母豬，血液中促乳素的濃度較高，這也許對仔豬有利(Smith和Wanger，1984)o Famer等(1995)以麩皮、玉米芯和燕麥殼作為纖維來源，研究在懷孕期間飼喂高纖維日糧對母豬產前行為和內分泌的影響。結果表明，麩皮、玉米芯為纖維來源的日糧中母豬血液中促乳素的含量比較高，同時以麩皮、玉米芯為纖維來源的日糧，趨向于使母渚分娩時更安靜。

　　7 母豬日糧中使用纖維性飼料的展望

　　今后的研究不應局限于總的纖維的效果，而是不同類型的纖維對行為和生理學的具體作用如對采食速度的影響(Brouns等，1997)o控制飽感的生理變量如胃腸道的膨脹度和代謝變化是單獨起作用的還是作為單一的復合的變量至今還不清楚。纖維性成分影響消化和代謝過程的機制仍不完全明了。日糧纖維對行為的影響至今已有明確的證明，下—步需要明確—種纖維源也許不同于另—種的根本的過程。因此，刻板行為的減少是由于增加了飽感還是由于母豬有更多的時間用于采食且咀嚼行為引起的，至今還不清楚。纖維性飼料的應用還有—些實際的障礙。

　　影響在妊娠母豬飼糧中使用纖維性飼料原料的因素，除經濟效益外，還有：①飼養場的飼料混合和加工設備能不能處理纖維性飼料原料；②粉碎纖維勝飼料原料需要較長的時間，并且較臟；③高纖維飼料的容重小(小于160 g/L)，體積大，母豬需要采食更長的時間、更多的飼料，并目飼料很容易在料倉和喂料器中結拱；③糞便產生的多；⑤因為母豬相對飲水較少，故所產糞便含有較大的未消化顆粒，且比較下燥，水沖洗豬舍處理糞便的方法較難實現；⑥當飼糧中加入粗纖維時，母豬對飼料干物質、粗蛋白質和能量的消化率降低；⑦母豬對不同來源的粗纖維的消化率不同：⑧飼喂纖維導致動物體增熱增加，因此寒冷環境下使用高纖維飼糧較好，而溫度較高時應減少使用。

　　來源：改變飼界  張金枝，劉建新  （本文選自中國畜牧獸醫學會養豬分會2006年學術年會暨第四次全國會員代表大會論文集）