谷氨酰胺與早期斷奶仔豬腸道營養(yǎng)和環(huán)境問題

huawu

　　仔豬早期斷奶由于受到生理、營養(yǎng)和環(huán)境的突然改變，加上消化道發(fā)育不完善，引起“早期斷奶綜合征”，表現(xiàn)為采食量下降， 生長受阻和腹瀉。谷氨酰胺是一種腸粘膜保護劑，外源添加可以緩解早期斷奶仔豬應激引起的腸道結(jié)構和功能的改變，為養(yǎng)豬生產(chǎn)中的斷奶仔豬腹瀉問題提供有效的解決方法。

　　1 谷氨酰胺的性質(zhì)

　　Gln 是脂肪族的中性氨基酸，具有一個！7氨基和一個易水解的末端酰胺基，在體內(nèi)組織間氮的轉(zhuǎn)移和氨氣的傳動過程中起著重要的載體作用，同時，酰胺基還是體內(nèi)嘧啶和嘌呤核苷酸、核酸以及氨基糖生物合成的原料之一。傳統(tǒng)觀點認為Gln 是一種非必需氨基酸，體內(nèi)可以合成，但越來越多的研究結(jié)果表明，當動物處于應激或病理狀態(tài)時，內(nèi)源合成的Gln 不能滿足需要，甚至會發(fā)生體內(nèi)枯竭，此時必需由外源供給，從這種意義上講，Gln 已成為一種必需氨基酸，在NRC （1998）《豬的營養(yǎng)需要》中Gln 已被定義為“條件性必需氨基酸”。

　　2 谷氨酰胺在小腸中的利用和代謝途徑

　　小腸是Gln 利用的主要器官，但其本身不能合成，必須依靠從其他器官中釋放或食物中供給。腸道粘膜上皮細胞代謝Gln 不僅為腸粘膜上皮細胞提供能源，而且為肝臟糖原異生、尿素合成提供底物，Gln 在腸粘膜上皮細胞內(nèi)的代謝主要靠線粒體的磷依賴性谷氨酰胺酶的分解作用，此酶位于線粒體內(nèi)膜，受飲食、糖皮質(zhì)激素和胰高血糖素調(diào)節(jié)。用離體大鼠小腸的灌注標本及自動灌注大鼠空腸的活體模型，Windmueller 和 Spaeth （1980） 以示蹤法研究了Gln 碳和氮的代謝終產(chǎn)物，發(fā)現(xiàn)將近三分之二的Gln 碳被氧化為二氧化碳，Gln 氮則以氨、丙氨酸、瓜氨酸和脯氨酸出現(xiàn)。Gln 無論從粘膜刷狀緣或從動脈血經(jīng)基底膜進入粘膜細胞有相同的代謝方式，Gln 在小腸粘膜主要通過以下4個途徑代謝：

　　（1）在谷氨酰胺酶的作用下，轉(zhuǎn)化為谷氨酸并經(jīng)過 吡咯酸-5-羧酸合成酶的作用，合成 吡咯酸-5-羧酸（P-5-C），然后進一步用于合成鳥氨酸、瓜氨酸和精氨酸（Souba, 1998）。腸道粘膜瓜氨酸的合成具有重要生理意義，斷奶后的仔豬由于腸道內(nèi)P-5-C 酶活性大大加強，保證了Gln 合成足夠的精氨酸提供給腸道以外的組織利用，這就是精氨酸是初生仔豬的必需氨基酸的原因。由鳥氨酸在腸上皮合成多胺，多胺是小腸粘膜生長、發(fā)育、成熟、適應及創(chuàng)傷恢復的必需物質(zhì)（Luk, 1980; Yang, 1984）

　　（2）通過脫氨基作用后作為主要能量來源為腸粘膜細胞供能（Reeds, 1996; Wu, 1998）；

　　（3）通過合成嘌呤堿和嘧啶堿，促進DNA 合成和腸粘膜的增殖；

　　（4）在谷氨酰胺酶的作用下轉(zhuǎn)化為谷氨酸，通過腎臟氮的產(chǎn)生調(diào)節(jié)動物體內(nèi)酸堿平衡。但對斷奶仔豬而言，研究發(fā)現(xiàn)其腸道能直接利用少量的氨合成尿素，腸道非常適于Gln 的代謝，因為產(chǎn)生的氨非常容易進入門脈，在進入系統(tǒng)循環(huán)之前被肝臟濾出，而肝臟和門脈中的氨合成尿素和Gln，肝臟利用丙氨酸進行糖異生。

　　3 日糧中添加谷氨酰胺對斷奶仔豬的作用

　　3.1 斷奶仔豬日糧中添加谷氨酰胺對生產(chǎn)性能的影響

　　仔豬斷奶應激會造成斷奶仔豬腸絨毛萎縮，隱窩深度增加，消化酶活性降低，吸收功能下降，采食量下降，進而影響仔豬的生產(chǎn)性能。21日齡斷奶仔豬日糧中添加1%谷氨酰胺，發(fā)現(xiàn)在斷奶后第一周，對仔豬采食量、日增重和肉料比沒有影響， 在第二周， 肉料比增加了25%）（Wu, 1996）。日糧中添加1%谷氨酰胺可以提高28日齡斷奶仔豬斷奶后第一周的平均日增重（劉濤，2002）。許多試驗研究證明在49日齡仔豬日糧中添加谷氨酰胺無效，可能是由于仔豬在49日齡時已能夠合成足夠的谷氨酰胺來滿足機體的需要。早期斷奶仔豬日糧中添加丙氨酰谷氨酰胺，可以提高斷奶仔豬的生產(chǎn)性能（陳安國等，2002）。

　　3.2 斷奶仔豬日糧中外源添加谷氨酰胺對血液、粘膜、肌肉中谷氨酰胺濃度的影響

　　21日齡斷奶仔豬血液中谷氨酰胺水平顯著下降，到49日齡才恢復到斷奶前的水平，但在日糧中添加1.2%的谷氨酰胺后，在28日齡時谷氨酰胺水平基本沒有下降，在35日齡時顯著升高，但在49日齡時保持與斷奶前水平相同（張軍民等，2001）。對28日齡斷奶仔豬進行試驗發(fā)現(xiàn)：日糧中未添加谷氨酰胺組骨骼肌中谷氨酰胺濃度在斷奶后5 d顯著降低，到斷奶后11 d 仍未恢復到斷奶前水平，小腸粘膜中谷氨酰胺精密度在斷奶后5 d 有所下降，但無顯著差異，血漿中谷氨酰胺濃度在斷奶后2 d 時顯著下降，斷奶后7 d恢復到斷奶前水平，斷奶后11 d時的谷氨酰胺濃度較斷奶后10 d顯著降低，之后隨日齡增加逐漸恢復。而添加1%谷氨酰胺組骨骼肌、小腸粘膜中谷氨酰胺濃度未受斷奶應激的影響，在斷奶后隨日齡增大而顯著增加，血漿中谷氨酰胺濃度在斷奶后2 d 時顯著降低，但顯著高于同期對照組（劉濤，2002）。

　　研究表明含4%谷氨酰胺或4%甘氨酸強化傳統(tǒng)的谷物基礎斷奶仔豬日糧，在斷奶后第五天屠宰所有的豬，發(fā)現(xiàn)飼喂含谷氨酰胺日糧的豬血漿谷氨酰胺濃度更高，而每天添加6.3 g 游離谷氨酰胺于傳統(tǒng)斷奶仔豬日糧中，斷奶后可保持與21 日齡哺乳仔豬相同的血漿和肌肉游離谷氨酰胺水平， 但在49日齡無論日糧是否添加谷氨酰胺，血漿中的谷氨酰胺都基本恢復到斷奶前的水平，由此可見，早期斷奶仔豬可以通過外源添加谷氨酰胺來緩解斷奶造成的谷氨酰胺水平下降。

　　3.3 斷奶仔豬日糧中添加谷氨酰胺對仔豬腸道形態(tài)和吸收功能的影響

　　Hampson （1986）研究結(jié)果表明仔豬在21日齡斷奶后，第一天仔豬各部位絨毛開始變短，至斷奶后第五天為斷奶前的一半，隨后緩慢恢復。Wu （1996）對21日齡斷奶仔豬進行試驗，在基礎日糧中分別添加0 和1%谷氨酰胺發(fā)現(xiàn)，相對于斷奶前，在第七天時，兩組豬的十二指腸的絨毛高度都降低了，但在第十四天時，其值又增加了，而空腸的腸絨毛高度在第七天比添加0組的值下降，1%組保持不變，但在第十四天時，兩組均增加，同時也發(fā)現(xiàn)，添加谷氨酰胺對十二指腸的高度改變無影響，對空腸的腸絨毛高度改變有顯著作用，而對隱窩影響不顯著，可以消除斷奶所造成的仔豬腸道應激，有效地改善斷奶后仔豬的吸收功能并為改善生產(chǎn)性能提供生理基礎。

　　3.4 斷奶仔豬日糧中添加谷氨酰胺對抗氧化性的影響

　　研究發(fā)現(xiàn)，谷氨酰胺對腸道代謝有抗氧化作用。動物機體內(nèi)GSH和SOD在清除自由基、抗氧化損傷和維持細胞的結(jié)構方面都起主要作用。肝臟對GSH的合成依賴肝細胞內(nèi)谷氨酰胺及谷氨酸，而谷氨酸不能通過肝細胞轉(zhuǎn)運，只能通過肝細胞內(nèi)谷氨酰胺代謝產(chǎn)生，肝臟對GSH可以進入肝膽管分泌入膽汁中，最終被釋放入十二指腸，腸腔中的GSH 和其它含巰基或二硫鍵物質(zhì)對于維持正常的腸道功能有重要作用，同時GSH可能對鐵和其它微量元素強無機硒的吸收有重要作用。腸粘膜GSH 中的谷氨酸多來源于日糧而非腸粘膜代謝所產(chǎn)生的谷氨酸。張軍民等（2002）試驗表明，外源添加Gln 后肝臟中的GSH明顯增高， 而腸道中GSH僅有略微增高，并不顯著受日糧Gln 的影響，添加Gln 后，腸粘膜淋巴結(jié)和脾臟中的GSH 含量也增加，特別是腸粘膜淋巴結(jié)有顯著增加，但也有試驗表明，在飼喂添加Gln 日糧的仔豬斷奶后4周脾臟中SOD 的含量明顯低于對照組。28 日齡斷奶仔豬日糧中添加1%Gln 后肝臟中GSH 水平在斷奶前、斷奶后5 d 及斷奶后11 d 無顯著差異，而對照組肝臟中GSH 水平在斷奶后5 d較斷奶前略有下降（劉濤，2002）。

　　3.5 斷奶仔豬日糧中添加Gln后對胰腺和小腸胰蛋白酶活性影響

　　斷奶仔豬日糧中添加1.0%Gln 時，發(fā)現(xiàn)試驗組胰腺胰蛋白酶相對活性和比活在斷奶后14 d 極顯著的高于斷奶時水平，基本達到了對照組斷奶后28 d時酶活性水平，總活性雖升高但差異不顯著；對十二指腸和空腸的食糜和粘膜中胰蛋白酶無影響；空腸中胰蛋白酶活性和比活均無顯著提高。21 日齡斷奶仔豬日糧中添加谷氨酰胺可緩解仔豬49日齡時腸道中的乳糖酶的下降，并能增加仔豬十二指腸和空腸中亮氨酰氨基肽酶活性，對堿性磷酸酶活性無明顯的影響，試驗結(jié)果同時也表明日糧中添加谷氨酰胺對仔豬十二指腸酶系的影響比對空腸和回腸的影響更大些（張軍民等，2001）。

　　3.6 斷奶仔豬日糧中添加谷氨酰胺對外周血淋巴細胞的影響

　　仔豬斷奶外周血CD4＋細胞比例有所下降，而CD8＋細胞比例顯著上升，導致CD4＋/CD8＋顯著下降，而外源添加谷氨酰胺對外周血E 淋巴細胞增殖能力無顯著影響，斷奶后& “ 的外周血淋巴細胞CD4+細胞比例與斷奶前無顯著差異，并略有升高；外周血淋巴細胞CD8＋細胞比例在斷奶后2 d較斷奶前降低了5.6%， 在斷奶7 d 后持續(xù)上升，CD4+/CD8＋細胞比例在斷奶后短期內(nèi)，未受到斷奶應激的影響，維持較正常健康的狀態(tài)（劉濤，2002）。

　　3.7 斷奶仔豬日糧中添加谷氨酰胺對腸道免疫的影響

　　腸道淋巴細胞產(chǎn)生和分泌IgA，IgA 特殊的物理化學特性，使它具有保護機體免受腸道微生物和食物抗原有害作用的侵襲，從而保證消化道上皮細胞的完整性，維持消化道正常的功能。斷奶前，空腸中陽性細胞較多，主要分布在小腸粘膜固有膜內(nèi)及粘膜上皮間，回腸中的陽性細胞較多，主要分布在粘膜固有層，尤以淋巴小結(jié)中為多。斷奶后，仔豬腸固有層中IgA 分泌細胞數(shù)量顯著減少，IgA 減少可導致腸道菌群粘附在腸上皮，甚至發(fā)生細菌易位（Alverdy等，1988）。外源添加谷氨酰胺后，IgA 陽性細胞數(shù)與斷奶前無顯著差異（劉濤等，2002）。

　　綜上所述，外源添加谷氨酰胺對早期斷奶仔豬腸道具有顯著的作用，但是目前谷氨酰胺的生產(chǎn)主要是由微生物發(fā)酵得到，且谷氨酰胺具有溶解度低，水溶液極不穩(wěn)定，受熱容易分解成有毒物質(zhì)，這就限制了在仔豬生產(chǎn)中的廣泛應用。醫(yī)學試驗證明了谷氨酰胺二肽是一種有效的谷氨酰胺替代品，添加于仔豬飼料試驗也證明了二肽可以有效地提供谷氨酰胺，但其用于仔豬生產(chǎn)仍需進一步研究。

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