 導讀 糖類、蛋白質和脂肪是生物3大營養素，具有物種和個體的相對穩定性和動態平衡性，它們為生物的生長、發育和繁殖提供主要能源，營養來源和水平的變化均會在下丘腦—垂體—消化腺—性腺生長軸等系統上產生響應，影響機體不同組織中蛋白、脂肪和能量沉積。同時，這3大營養物質也是食物重要的風味前體物質，它們代謝和降解生成的小分子物質賦予食物各自獨特的風味特征。研究對脂肪和蛋白質代謝機制進行探討，可供畜牧生產者、動物營養和食品營養研究者參考。 1、營養因素對動物脂肪和蛋白質代謝的影響 不同生長階段及體內不同組織中脂肪的沉積是不均勻的。當一種營養素攝入量超過機體所需要量時，超過部分將會轉化為脂類等營養物質存積在體內，當攝入不足時，則按一定次序進行體內不同組織器官中的營養素的動員。Etherton T D等報道，攝入的能量在用于合成脂肪還是蛋白質時受神經和激素等因子調控，如果用于合成脂肪組織的能量增加，則用于肌肉組織蛋白質合成的能量將會減少。飼料營養因素通過影響酶、激素和信號分子的表達水平來調節物質代謝。 1.1 脂肪代謝 1.1.1 脂肪酸合成酶和激素敏感性脂肪酶在脂肪代謝中的作用 脂肪酸合成酶(FAS)和葡萄糖轉運蛋白(GLUT4)是脂肪酸從頭合成的關鍵酶，飼料營養是影響FAS信使RNA表達的最主要因素之一，肝中FAS隨飼料脂肪水平升高有降低趨勢。激素敏感性脂肪酶(HSL)是脂肪組織儲存脂類的分解限速酶，可在腎上腺素、胰高血糖素、促腎上腺皮質激素和促甲狀腺激素等作用下促進脂肪動員，在前列腺素E2(PGE2)和胰島素等作用下抑制脂肪動員。脂蛋白脂肪酶(LPL)是脂類代謝的限速酶，主要作用是降解三酰甘油生成甘油和游離脂肪酸，肝中LPL基因表達和酶活均顯著高于肌肉組織。飼喂方式和營養水平是影響魚類LPL基因在內臟脂肪和肌肉中表達的主要因素。Weil C等報道，動物生長、繁殖和運動以內分泌變化作為主要內因，以飼料脂肪酸水平作為主要外因，通過相關代謝酶影響脂肪酸的吸收和沉積，共同調控脂類營養的消化、吸收、沉積和動員(圖1)。  1.1.2 動物性別和飼料對肝和肌肉脂肪酸組成的影響 肝是動物體內脂含量較高且重要的能量儲存器官。由于動物的雌雄性及其配子繁殖能量作用不同，不同性別動物肝組織中脂肪酸含量和組成有所不同。Badawi H K等報道，遠洋梭子蟹雌蟹的肝胰腺C16∶1比雄蟹的高，二十二碳六烯酸(DHA)比雄蟹的低。Fountoulaki E等報道，與高魚粉高魚油對照組相比，飼喂低魚粉植物油餌料組的金頭鯛肝和肌肉脂肪酸組成反映餌料脂肪酸組成，低DHA、花生四烯酸(ARA)和二十碳五烯酸(EPA)餌料組鯛機體組織中的DHA、ARA和EPA均降低，降低程度大于餌料，且這種降低不易恢復，亞油酸和油酸在魚體內長期蓄積，鯛肉片的感官質量評分降低。 1.2 飼料對動物蛋白沉積的影響 1.2.1 生長激素－胰島素樣生長因子－Ⅰ軸在營養物質代謝中的作用 生長軸是動物體內從下丘腦—垂體—靶器官的一系列激素及其受體所組成的神經內分泌系統。Duan C等報道，生長激素－胰島素樣生長因子－I(GH/IGF－I)軸是生長軸的重要組成部分，是動物體內重要的合成代謝調節系統，與動物體內的蛋白質、糖類和脂類代謝緊密相關。GH/IGF－I軸活性下降，則機體組織合成蛋白質的能力普遍下降。生長激素結合蛋白(GHBP)是一種生長素活性調節劑。IGF－I生物學活性受GHBP和胰島素樣生長因素結合蛋白(IGFBP)等的調節(圖2)。胰島素樣生長因子/胰島素樣生長因子結合蛋白(IGF/IGFBP)系統在虹鱒魚脂庫中表達，而脂庫源、間質細胞和脂細胞成熟度均會影響IGF/IGFBP的表達。  1.2.2 機體氨基酸對日糧營養素變化的感知 TaylorPM等報道，機體在細胞水平上有2條信號通路可感知食物中的氨基酸含量，一條是感知氨基酸豐度的雷帕霉素靶蛋白(TOR)信號系統，另一條為感知氨基酸平衡的氨基酸應答(AAR)信號通路。在營養狀態改變時，2條通路可感知胞內氨基酸濃度及平衡性，共同調節蛋白質的合成與降解，影響脂類合成，并調節采食量。DuanCM等報道，當蛋白質攝入不足或日糧氨基酸不平衡時，機體中IGF－I循環水平下降，IGF結合蛋白I(IGFBP－I)水平升高，兩者共同作用于TOR信號通路，調控氨基酸代謝，同時會對糖脂代謝造成顯著影響，引起生長抑制。TREVINOJG等報道，當機體氨基酸代謝庫處于饑餓狀態時，激活一般性調控阻遏蛋白激酶(GCN2)信號通路，促進真核起始因子eIF2α磷酸化，通過不同途徑抑制細胞內大多數蛋白質的起始翻譯和合成及脂合成，同時導致采食量下降。許丹丹等報道，日糧中高水平的蛋白質、氨基酸及胰島素能激活骨骼肌TOR信號系統，促進蛋白質合成和生長。 1.2.3 飼料對蛋白質代謝的影響 飼料蛋白可以通過影響魚類激素的分泌來調控魚類的生長。LansardM等研究結果顯示，與高氮低碳餌料組相比，低氮高碳組虹鱒肌肉中的真核翻譯起始因子綁定蛋白4E－BP1活性降低，蛋白質合成下降。Skiba－CassyS等研究表明，植物蛋白和植物油替代魚粉和魚油，AKT－TOR信號系統受到的影響微弱，全植物蛋白替代魚粉組虹鱒生長性能最低。Pérez－SánchezJ等報道，翹嘴鲌三碘甲狀腺原氨酸與飼料大豆蛋白替代魚粉蛋白的量呈負相關，與翹嘴鲌生長率呈正相關。日糧中蛋氨酸(Met)直接或間接參與GH/IGF－I軸調控蛋白質周轉，飼料蛋白質水平影響虹鱒魚的生長性能和肝中GH/IGF基因表達。RollandM等研究結果顯示，在植物蛋白型飼料中添加Met飼喂幼齡虹鱒，虹鱒肝中生長激素受體和IGF－I轉錄水平隨Met含量的提高而提高，肝蛋白質降解的抑制程度隨Met水平的提高而增加。 2、營養代謝物質對肉品風味的影響 肌苷酸( IMP) 、游離氨基酸和揮發性物質是核酸、蛋白質和脂肪等能量物質的代謝產物，也是主要的風味物質。肉品的感官特征在其可接受性和市場價值方面具有重要的作用。飼料是影響肉質的一個重要因子。 2.1 肌苷酸影響肉品滋味的分子機制 IMP 與肌肉能量利用和肉品滋味密切相關。磷酸腺苷蛋白激酶( AMPK) 和肌酸激酶( CK) 反映屠宰后肉品能量代謝的程度。Ye M H 等研究結果顯示，雞在屠宰后，其肌肉中的ATP 被消耗，會導致AMPK 被激活，肉中糖酵解增強，肌肉核苷酸和肌間脂肪含量降低，乳酸積聚，pH 值降低，滴水損失增加，肉質變差，致使風味品質下降。而在這一連串的生化反應中，公雞較母雞ATP 消耗快，公雞肌肉中的IMP 較母雞低。 IMP 在體內的生成涉及多種酶的參與，腺苷單磷酸脫氨酶( AMPD1) 主要在肌肉中表達，腺苷酸琥珀酸裂解酶( ADSL) 是影響IMP 生成的關鍵限速酶。AMPK 是一種細胞能量感受器， ADSL 和AMPK 在肉品滋味物質的產生中具有重要的調節作用。Shu J T 等報道，我國地方品種雞肌肉中含有較高的IMP，ADSL 基因序列的差異可能是導致不同品種雞肌肉中的IMP 水平差異的原因。 2.2 飼料和飼喂模式對肉品質的影響 飼料和飼喂模式是影響肉品質的重要因素。Arkfield E K 等報道，豬只自由采食或飼喂不同能量的飼料，豬里脊的味感會產生差異，低程度自由采食組的豬肉多汁性低于高程度自由采食組。Jensen M T 等報道，在屠宰前連續4周用含球芽甘藍的飼料飼喂豬只，豬肌肉中的含硫化合物會提高。Watkins P J 等報道，3－甲基吲哚和酚類物質是放牧組羊脂和羊肉中的關鍵揮發物，3－羥基－2－丁酮和醛類物質等是谷物飼養組羊肉中的關鍵揮發物。Kwasek K 等報道，與飼喂活蝦餌料相比，商品飼料組鯛體內總游離氨基酸含量降低。Özogul Y 等和Kaushik S J 等報道，用大豆源性蛋白飼料替代部分魚粉飼喂虹鱒魚，魚肉的感官稍有細微差異。Grigorakis K 等報道，飼料中不同來源的油脂會引起金頭鯛魚片中n－6 /n－3結構發生改變，魚油組魚片中表達高含量的二硫化合物、1－戊烯－3－醇和壬醛等揮發物質，但揮發性物質的質量和含量存在很大差異。 3、小 結 蛋白質和核苷酸是重要的能量物質和遺傳物質，游離氨基酸和IMP 等是能量利用過程中的代謝產物，肉品滋味與肌肉能量利用密切相關。揮發性物質主要來源于脂類的氧化降解。營養物質含量和組成的細微變化，均可能引起肉品風味或大或小的變化。動物性別、飼料和飼喂模式等通過一系列生理途徑對營養沉積產生影響，也將影響肉品的滋味和風味( 圖3) 。  注：本文由生物飼料開發國家工程研究中心（BFC）小編整理發布，如有任何建議或意見及投稿等，請您加小編微信（13260429991）交流互動。 參考文獻略 責編：馬維軍；審閱：劉晶晶 博士 來源：飼料研究；作者：于繼英，許小軍，張繼，劉世杰，顏培實，蔡輝益 轉載此文請保留虛線內的所有內容 |
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